植物肿瘤
[zhiwu zhongliu
植物肿瘤
plant tumor
由于某些内因的作用或外因的刺激，在植物体中所产生的异常突起。植物肿瘤能够自我增生，或只有一些有限的生长，常会发生许多异常的细胞，诸如，细胞肿大，细胞数目增多和细胞退化到原始状态。一般不把变态器官包括在植物肿瘤内。还有一些植物肿瘤，病因不明，防、治都很困难。
在种子植物中常可看到各种各样的植物肿瘤。植物长了肿瘤以后，有的植株生长不良，甚至早衰死亡，有的对植物生长有好处,例如豆科植物的根瘤,由于共生的根瘤菌有固氮的作用，可以提供植物体需要的氮素。一般说来，由于寄生生物化学和物理的刺激，特别是病原菌感染引起的植物瘤，大多数对植物体有不同程度的危害性。
E.屈斯特尔1917年著的《植物病理解剖学》一书，对植物肿瘤作了全面的总结。以后发现许多植物肿瘤的诱导因素是病毒，另一些则由某些遗传因素或生理因素引起。植物肿瘤的概念，有过一些变化。过去常把变态器官如雄花中出现雌蕊或子房上长出雄蕊等现象，称为器官性肿瘤。也有人把昆虫寄生刺激所引起的虫瘿当作植物肿瘤。后来发现这些变态器官在形状、大小和组织排列上尽管可能有很大的改变，但基本上还是由正常的细胞组成。因此植物肿瘤是专指植物体上某种没有固定形态和组织的结构。这类结构虽有组织上的分化和某些生理活动,但是分化程度很低,代谢方式也比较特殊。一般愈低等的寄生生物引起的肿瘤愈趋向有一定的组织形式。植物肿瘤在高等植物中广泛存在，种类繁多。通常根据产生原因的不同，分为：
冠瘿瘤由细菌感染引起的肿瘤。至少在 60多科，200 多属和上千种的高等植物中存在。很多木本经济植物，如苹果、梨、桃、杏、葡萄、蔷薇等，以及一些草本植物，如向日葵、落地生根等，都可以被细菌感染而发生这种肿瘤。冠瘿瘤外观是球形，表面凹凸不平，大小可自几毫米到十几厘米，或更大些，常发生在植株近地表处，或嫁接处。冠瘿瘤是在组织受伤以后，因冠瘿瘤病菌的侵入而引发。初期，寄主（植物）细胞中发生类似受伤后的反应,细胞先成规则的排列,然后增生。冠瘿瘤继续发育时，瘤外层的细胞分裂十分迅速，形成大团的愈伤组织，无定形地不断增大。幼小冠瘿瘤的外表成乳白色或浅绿色，以后转为褐色或黑色。生冠瘿瘤的植株，一般都生长不良，严重时死亡。
平常的植物肿瘤多少有一定的自制性，到一定程度后不再生长。但是很多冠瘿瘤，特别在人工分离后，似可无限生长。经组织嫁接后，可不断诱导形成新肿瘤。
冠瘿瘤细胞的染色体中，含有来自农杆菌的致瘤质粒片断(T-DNA),T-DNA整合进植物细胞核的染色体中,能稳定存留，随植物肿瘤细胞的分裂而复制，它携带的一些基因在植物细胞中控制着肿瘤的表型。
根瘤主要在豆科植物根上发生。是由于根瘤菌侵入根的皮层和内皮层后刺激根组织而形成的。根瘤中的根瘤菌能固定空气中游离的分子氮()，形成可供植物利用的氨，而豆科植物宿主则向根瘤菌提供各种营养物质，特别是固氮作用所需的能源──糖类，形成一种对双方都有利的共生现象。根瘤的形状和大小，因宿主植物的种类而异，但其中都有能调节根瘤中氧浓度的豆血红蛋白，故其剖面呈肉红色，这一点显著不同于线虫瘤和其他瘤。这种由放线菌Frankia刺激所产生的根瘤,现在称为放线菌瘤，常见于沙棘的根部。豆科植物根瘤的固氮作用在生物圈中的氮循环里占有重要地位，在农业生产中是提供含氮食品的重要途径。一些非豆科植物的根中，也可由于一种放线菌的共生形成根瘤。
叶瘤某些高等植物的叶面上有一种叶片与细菌共生而引起的瘤状隆起。具有叶瘤的植物大都属热带或亚热带地区的茜草科、紫金牛科及其他植物。具叶瘤特性的植物，其结瘤能力可通过而世代相传。引起叶瘤的细菌，已分离出多种，大都属于杆菌类，例如茜草分枝杆菌，茜草克氏杆菌和蓝黑色杆菌等等。叶瘤有固氮的作用，因此叶瘤植物有耐瘠薄土壤的能力。
病毒瘤高等植物的组织经病毒刺激而产生的肿瘤。它与一些物理的或化学的因素所引起的肿瘤相似。例如都发生细胞肿大,细胞增生或减少,以及坏死等现象。如创伤病毒肿瘤，由Auregenus magnivena病毒诱导,可以在豆科、十字花科、茄科、蓼科等20余种植物的根、茎和叶脉上发生。病毒由昆虫（例如浮尘子）吮吸叶汁时侵入叶组织。病毒瘤可在侵入处，也可以在植物的其他部分形成。叶子的维管组织被侵袭后，先在韧皮部形成一种肿瘤分生组织，由此分化出“假韧皮部细胞”和一些肿大细胞。这种肿瘤在豆科植物的根部形成时，可以与根瘤一起生长而彼此不发生任何干扰。根瘤多由皮层或内皮层中产生。而在根上的病毒瘤则多是在中柱鞘层和维管组织中发生。因此发育后期的病毒瘤往往将根瘤顶在上面。这种肿瘤组织的生长很象一般培养的愈伤组织。用这种组织进行嫁接也可产生出肿瘤。
线虫瘤线虫瘤旧称根癌。线虫刺激根部形成的肿瘤。线虫的种类很多，能侵害的植物也十分广泛。线虫的幼虫进入根部以后，在吸器中分泌出某种物质，促使薄壁细胞迅速增大，并发生多次有丝分裂，形成多核的巨形细胞。或者使相邻的薄壁细胞互相融合，形成多核的合胞体。这些变形的细胞就成为线虫的营养库。线虫瘤很少有组织上的进一步分化。但在靠近导管或筛管的巨形细胞或合胞体，其细胞壁上具有内突生长，成为一种多核的传递细胞。
杂交瘤由植物杂交产生的肿瘤。形成的原因，还不清楚。有人认为是由于杂交诱发了体细胞突变的缘故，或由某种遗传因素影响植株的发育造成。常见的杂交瘤是两种烟草（Nicotiana glauca和N.laugadortu）杂交后，在茎上形成的肿瘤。这种肿瘤发生在枝干上，多数小而无定形，其内部组织很像愈伤组织和冠瘿瘤。在人工培养时,生长也与一般组织相同,能连续培养多年，仍不失其特性,以后嫁接在N.glauca上,仍可产生肿瘤。曼陀罗的一些杂交种受精后的胚珠上也可发生杂交瘤。
物理化学因素引起的肿瘤电离辐射例如 X射线与γ射线处理，都易引起辐射瘤。很多化学物质如秋水仙碱或666等刺激植物的根部,都可引发鸡爪状的肿瘤。这种肿瘤主要是由于细胞受刺激后，细胞内染色体倍增引起细胞异常增大造成的。
另外，还有很多起因不明的肿瘤，如云杉、洋槐树木上发生的巨大肿瘤体积很大，个别的直径可达60厘米以上，结构也极不规则。有人认为这类肿瘤的发生可能与病毒感染有关。