步龙度蝎子
志留纪时期蝎类进行一个辐射性的演化 , 于泥盆纪早期 , 蝎类有三个主要的目并存于世 , 志留纪及泥盆纪时期的蝎类是水生的 , 生活于河湾 , 咸淡水及淡水 。 腹板侧上有发展良好的鳃缘 , 末体有良好的肢体。早期泥盆纪蝎子第一及第二对肢体基部已趋向演化出独特的鳃基 , 并演化出能于陆上环境中进行体外消化 ,步龙度蝎子可能已首次演化出上述的特点 , 但同时仍保留了原始的水生呼吸器官 。早期的板足鲎成员希伯鲎类Hibbertopteroid 表面也有呈梳子般的器官 , 这点和泥盆纪蝎子的类似 。古生代后期的蝎类是陆栖型的 , 而志留纪的Palaeophonus由水中过渡至陆地 。小型蝎类有着相对强壮的肢体 ,能对陆上环境有预适应性, 口前腔于蝎目(Scorpionid)发育和陆上生活习性有关 。于石炭纪时期首批全陆上蝎子终于出现 , 当时陆上生态已得到完全发展 , 蝎类终于征服陆地并成为当时巨型的捕食者 , 水生且有鳃的蝎类还一直至侏罗纪仍苟延残存。
蝎类和板足鲎类关系较近 , 一些板足鲎类如混海鲎属 , 尾部有着如蝎子般的尾针 。另一方面 , 早期蝎类并没有如板足鲎类的肛瓣有螯角[肢]的 , 泥盆纪的正蝎类Proscorpioid中的瓦尔蝎Waeringoscorpio hefieri还保留长的鳃节片 , 而蝎类是被认为由志留纪早期的混海鲎科成员进化而来的。
原蝎目Protoscorpiones 生存于志留纪早期至泥盆纪早期(Llandovery时期至Pragian时期)的欧美古陆 , 它们是生活于海滨 , 咸淡水及淡水湖泊 , 它们可能是两栖 , 能于陆地上逗留短时间 。原蝎目 Protoscorpiones 有像板足鲎类般的肢体 , 鳃盖及胸甲排列 , 原蝎目的复眼发育良好。原蝎目Protoscorpion中的Paleophonus属 , 是志留纪蝎子类之一 , 生活于当时波罗地大陆(Baltica)东部(即现在的瑞典) , 当时和劳伦西亚大陆(Laurentia)碰撞并形成欧美大陆(Euramerica) , 这些早期的蝎类和现在的外形相似 , 但它们的腮片和板足鲎类的相似。不过Paleophonus属中的Paleophonus nuntius和其他早期蝎类不同 , 它们是失明, 生活于混浊的水域 , 以嗅觉觅食 。原蝎目Protoscorpiones有较大的眼睛 , 像其他板足鲎类 , 以视力觅食 , 但原蝎类Protoscorpiones不久被古蝎类Palaeoscorpiones取代了。
古蝎亚目Palaeoscorpinina 生存于晚志留纪(Pridoli期)至石炭纪中期(Serpukhovian / Bashkirian)的欧美古陆的海, 咸淡水及淡水湖泊 , 它们可能是两栖。古蝎亚目Palaeoscorpinina肢体呈圆柱状 , 和板足鲎类及原蝎类protoscorpions的相似 , 古蝎亚目Palaeoscorpinina跗节显示它们是善于陆地上走动 , 它们的水生构造使它们较原蝎类Protoscorpiones 更为两栖化 , 古蝎亚目Palaeoscorpinina有扩大的前体胸板。
正蝎科Proscorpiidae生存于志留纪晚期(Pridoli时期)至石炭纪中期(Serpukhovian时期 / Bashkirian时期) 。正蝎科Proscorpiidae完全是水生的, 长有鳃部 , 和板足鲎类的呼吸器官相似 , 它们可能和板足鲎类共同生活在河口湾一带。于石炭纪时期正蝎科Proscorpiidae生活于热带的沼泽 , 它们后来因气候改变 , 干旱把沼泽破坏而灭绝。正蝎科Proscorpiidae包括Proscorpius , Archaeophonus , Waeringoscorpio, Labriscorpio , Stoermeroscorpio 等属。
弧蝎科Archaeoctonoidea和正蝎科Proscorpioidea同样是水生的 , 生存于石炭纪中期( Visean 时期) , 弧蝎科Archaeoctonoidea大多是淡水的 。弧蝎科Archaeoctonoidea有宽阔的甲壳 , 有非常小的眼睛 ,一些属种甚至没有眼睛的 , 弧蝎科Archaeoctonoidea肢体非常短小 , 它们是透过嗅觉及沼泽中的水振动觅食。
Eoctonus属是属于弧蝎科Archaeoctonoidea ,它们身型较苗条微薄的并相信是陆栖型 , 但资料缺乏。弧蝎科Archaeoctonoidea还有Archaeoctonus , Pseudoarchaeoctonus 及 Loboarchaeoctonus 等属。
蝎亚目起源于泥盆纪并一直延存至今 , 早期的种类还是水生或半水生 , 如石炭纪的Mazonia woodiana, Eoscorpius carbonarius , Eoctonus miniatus。 直至白垩纪时期所有蝎类才是陆栖的 。它们有繁杂的前口室 , 包括第一及第二肢节 , 眼睛尺寸缩小 , 其中一对书肺丧失(史前种是有两个书肺的) ,未体腹甲互相熔合。一些种类如步龙度蝎子 Brontoscorpio,Feistmantelia,Bromsgroviscorpio,Titanoscorpio,;Wattisonia ,Palaeomachus,Tiphoscorpio,Eskiscorpio, Hydroscorpius, Microlabis是难以决定该归属于何目及何科的。
尽管蝎子及板足鲎类曾一度共存并于古生代中期及晚期并行演化 , 但只有板足鲎类趋向巨型化 , 有相当短小的肢体 , 使它们难以向陆地扩张 , 也只能于潮间带(涨潮线与落潮线中间之地区),河流及沼泽, 湿地生活罢了 , 甚少板足鲎类能于陆上生活。正当大型板足鲎类称霸海洋河流沼泽时 , 也有一些蝎子能长得如很多大型板足鲎类般的长度 , 例如步龙度蝎子Brontoscorpio anglicus。
步龙度蝎子Brontoscorpio anglicus是生存于志留纪的水生蝎子,全长1米 , 有相对其他蝎类而言非常大的复眼 , 它是当时非常重要的捕食者,而当时志留纪完全是属于节肢动物的天下。
同时步龙度蝎子却可离开水域及进入陆地以避开大型角石类 , 板足鲎类及其他水生蝎类或追赶猎物例如细小的陆上蝎类。由于步龙度蝎子有着巨大的身型,因此它必须回到水中以便支撑其身体重量 , 或会把外骨骼脱去 。海蝎类如步龙度蝎子会捕捉,刺死然后再进食当时的鱼类如棘鱼类 , 无颌鱼类,小型蝎子及三叶虫。
像所有蜘蛛类的节肢动物 , 步龙度蝎子是透过外骨骼的气孔及内璧中的书肺(book lungs)以作气体交换,尾部尖端长有巨大且可能有毒的刺。步龙度蝎子于志留纪以无颌鱼类为食,如Ateleaspis , Procephalaspis 及Tremataspis 等 , 至于BBC中以盾头鱼(Cephalaspis)为食一幕看似不可能的事,因为盾头鱼(Cephalaspis)是被发现于泥盆纪早期而步龙度蝎子是仅被发现于晚志留纪。