硬叶灌丛带
硬叶灌丛带
scrubland
硬叶灌丛带亦称灌木林地、帚石楠地或常绿阔叶硬叶灌丛带，以灌木为主之自然特点相同的各式各样植被。灌木界定为有单一主干时高度不超过5公尺(16.4尺)或多干时高度不超过8公尺的木本植物。世界主要硬叶灌丛带出现于地中海型气候区，也就是暖和的温带区，有温和潮湿的夏季和漫长干旱的冬季。这些地区包括澳大利亚南部、地中海地区、加利福尼亚、智利和南非。其他硬叶灌丛带见于热带半干燥区和北极区，但其他许多地方也可见较小的灌丛带。澳大利亚主要由于气候干旱多变，可能拥有世界上最广阔、面积最大的硬叶灌丛带。
起源就其多变的面貌来看，硬叶灌丛带起源不一(可能是自然、人为或两者都有)就不足为奇了。甚至位于地中海型气候区的自然硬叶灌丛带也呈现出植物种类的巨大区间差异。这支持了以下的观点：不同地区的硬叶灌丛带植被会趋同进化，也就是说，不同的渊源的植物种类因应相似气候环境而发展出相似的特点。如此说来，各区许多彼此相似的植物并没有近缘关系，而非据说的生态相等物。
一些原始植物似乎源于较为热带的环境，如加利福尼亚和澳大利亚的硬叶灌丛带植物。全面的气候变化导致硬叶灌丛带植物从适应潮湿环境的原种开始进化，这种气候变化可追溯到新生代(距今6,640万年前)期间出现的世界气候逐渐变冷和干燥化。在加利福尼亚，约600万年前发生一次重要的气候变化，原本定时的夏季降雨消失了。即使现在样子看起来完全自然的硬叶灌丛带(如地中海气候区的植物)也可能在晚近的地质史上曾有变动。这是因为现在硬叶灌丛带所在地区不久前(约1万年前更新世间冰期末)曾发生过气候剧变。
在气候明显影响硬叶灌丛带发展的地区，火灾或放牧等形式的人类冲击也是重要的。植被受人类冲击而造成的人为硬叶灌丛带可能至少与自然硬叶灌丛带一样普遍。这出现于受人类大幅改造而无法回复的原乔木环境，这种发展通常因清除树木、焚烧和放牧共同导致土壤退化而造成。在某些情况下，砍伐森林已经导致灌木植物大肆生长，形成浓密的硬叶灌丛带，而使原本主宰的乔木无法回复。这种情况发生于日本早先的落叶林区，如今已被矮竹密丛取代。硬叶灌丛带的起因很少是草原区或其他无灌木区引进或确立外来的活跃灌木。
环境大部分自然硬叶灌丛带出现于相当恶劣的条件下。然而，甚至硬叶灌丛带起于人类活动时，变迁最容易出现在自然环境情势对乔木不是很有利的地方。相对地，在比较适合乔木的生境，即使植被再怎么严重而反覆的退化也可能随着某种乔木再生。
某些最大片的自然硬叶灌丛带见于南、北半球20～40°的半[font id=google-navclient-highlight style="COLOR: white; BACKGROUND-COLOR: #50ccc5"]干燥[/font]区或地中海型气候区。最典型的硬叶灌丛带见于此处，尤其在火灾是家常便饭的环境。它们主要出现于纬度30～40°的大陆西岸。在出现适合地表的地方，如地中海盆地两岸，硬叶灌丛带在较低纬度区紧邻沙漠，在较高纬度区紧邻温带森林。气候特点是冬季温和潮湿，而夏季炎热[font id=google-navclient-highlight style="COLOR: white; BACKGROUND-COLOR: #50ccc5"]干燥[/font]。乔木无法生长在这些地区，植被以具灌木习性的木本植物为主。这些硬叶灌丛带非常多样，不管是在结构方面，还是在组成植物的本身和关系方面。
在晚夏时期高温导致土壤和植物的蒸发率高时，地中海型气候区硬叶灌丛带经历了干旱的压力。由于此季经常无雨或少雨，硬叶灌丛带灌木通常呈休眠状态。在春天，当潮湿冬季结束而气温回升时，大部分灌木冒出新叶并绽放花朵。在西澳大利亚等某些地区，春天繁花盛开的景色十分壮丽，已成为吸引观光客的一大特点。
在加利福尼亚，地中海气候条件下生长的硬叶灌丛带植被出现于北纬31～41°，称为“浓密常绿阔叶灌丛”。类似的灌木占据着智利南纬30～36°的类似气候区，称为厦谷(chaco)和matorral。在两地，80%以上的雨水降于冬季。在欧洲和亚洲的地中海型气候区，硬叶灌丛带出现于较广的气候范围，包括夏季降雨在年度中比例较大－－年降雨量300～900公厘(12～35寸)中占40%－－的地区。在这些情况下，硬叶灌丛带分布较广的起因是气候，还有千百年来人类的影响。
在[font id=google-navclient-highlight style="COLOR: white; BACKGROUND-COLOR: #50ccc5"]干燥[/font]热带的部分地区，赤道两侧大片地区有高大开放的硬叶灌丛带，其中主要灌木高达5公尺以上，有时称为“刺灌木”。通常，它们占着较低纬度稀树草原区和较高纬度沙漠区之间的地方。在这些地区，降雨量低而不规则，其效果进一步被极高的潜在蒸发率削减。此类植被的特大地区出现于非洲和澳洲。
硬叶灌丛带也可见于中纬度的半干旱区，那里降雨量低的主要季节典型上是(但不总是)冬季。见于这几个地区的一种硬叶灌丛带类型是藜硬叶灌丛带，因其中属于藜科的主要灌木而得名。例如，在澳大利亚南回归线(南纬23°27')以南的地区，年平均降雨150～250公厘，藜科灌木约占大陆面积的6%。
桉树矮林硬叶灌丛带因灌木形的主要植物桉树而得名，这些植物见于较南的澳大利亚东、西部南纬30～36°之地。桉树生长于降雨量低(每年200～750公厘，主要出现于冬季月分)而夏季炎热的地区，但在地中海型气候区呈现比降雨更大的变化。
虽然干旱区造成硬叶灌丛带的主要环境条件是缺乏湿气，其他因素也可能扮演重要角色。在某些地区，土壤是硬叶灌丛带植被诱发的主因。硬叶灌丛提供了一个例证，这是南非西南部南纬32～34°所见的一类硬叶灌丛带。虽然此区降雨有地中海型气候区典型的夏季缺陷，人们认为，不同古代岩石所致养分贫乏的土壤是这种不寻常硬叶灌丛带(以植物种类多样而闻名)的主要起因。
造成硬叶灌丛带植被的其他自然压力包括海岬上带盐的风，还有季节性或一整年的寒冷。在高纬度区气候太冷、暖季太短而乔木无法生长的地方，灌木成为主要的种类，形成大片北极硬叶灌丛带。相对的而面积较小的高山硬叶灌丛带见于许多高山。
动植物就像从环境多样和地理广布所推测的，硬叶灌丛带的动植物各地差异颇大。
在自然产生硬叶灌丛带(尤其是由土壤贫瘠所造成)而已存在很长时期的地区，植物多样化会高得惊人。举例来说，南非西南部硬叶灌丛已知有8,500种以上，类似的植物多样性出现于西澳大利亚硬叶灌丛带可相比的气候和土壤条件下。在这些各别地区，一大部分的植物是特有的，也就是说，许多植物种类别处没有，已知仅在单一地方出现的小型群体。
在硬叶灌丛中，最多样的植物属是欧石楠属(Erica)、Aspalathus属、千里光属(Senecio)灌木，分别隶属于石楠科、豆科、雏菊科。其他有多种代表植物的科包括莎草、鸢尾、禾草、百合、兰，其中全部包含了生长于灌木树冠层下方的小型草本植物。最多彩多姿、显而易见的灌木是帚石楠(欧石楠属)和山龙眼，特别是银叶树属(Leucadendron)和山龙眼属(Protea)。这异常多样植物的花朵由昆虫(但少由蝴蝶)和吸蜜鸟传粉，如与植物共同进化的动物－－太阳鸟(花蜜鸟属〔Nectarina〕)和开普食蜜鸟(Promerops cafer)。种子由蚂蚁散播的情形发生于硬叶灌丛中极多植物种类。
硬叶灌丛中重要的许多相同植物科也长于澳大利亚冬季降雨的温带区硬叶灌丛带。常见豆科成员，特别是金合欢，还有其他许多成员，如Phyllota属和Pultenaea属，班克斯氏木属(Banksia)、Conospermum属、Persoonia属等山龙眼也是多样而显著的。然而，尽管同科类似，相同的种类很少同时出现于非洲和澳洲的石楠地，除非由人类引进。举例来说，澳大利亚金合欢被引进南非硬叶灌丛，造成相当大的保育问题。澳大利亚的帚石楠几乎快消失殆尽，其地位正被尖叶木(如Lissanthe属和Melichrus属)和香桃木(如Homoranthus属和Kunzea属)取代。鸟类(主要是吸蜜鸟科〔Meliphagidae〕各种吸蜜鸟)传粉和蚂蚁散播种子的情形也是普遍的。
比起大部分地中海型硬叶灌丛带，较干热区的硬叶灌丛带植物种类较少。藜硬叶灌丛带由藜科灌木支配，这些灌木亦称“盐灌木”，因为它们通常生长于含盐的[font id=google-navclient-highlight style="COLOR: white; BACKGROUND-COLOR: #50ccc5"]干燥[/font]环境，有时在叶中储存盐分，因此叶子具备特有的咸味。桉树长成多干灌木，常高达5公尺以上，虽然有些可在没有压力的条件下长成乔木的形状。在智利的硬叶灌丛带，特别有代表性的是雏菊科的成员(如Baccharis属和Haplopappus属)和豆科成员(如金合欢属、Dalea属和牧豆属)，还有仙人掌和其他许多植物。
北半球硬叶灌丛带的动植物与南半球硬叶灌丛带的动植物截然不同。各式各样的灌木不包括山龙眼，栎树(栎属〔Quercus〕)等一些北半球常见的植物群体也不出现于南半球。其他分布较广的植物群倾向于以南半球植物亲缘的形式呈现在北半球硬叶灌丛带。
地中海欧洲的硬叶灌丛带以栎树、帚石楠(欧石楠属和浆果鹃属)、豆(金雀花属)、油橄榄(木犀榄属〔Olea〕)、阿月浑子(阿月浑子属〔Pistacia〕)等科各式各样的灌木为主。栎树和帚石楠(熊果属〔Arctostaphylos〕)在加利福尼亚也是重要的，其他许多灌木包括丝穗木属(Garrya)、Heteromeles属、盐肤木属(Rhus)、开蓝花的美洲茶属(Ceanothus)和油脂木(Adenostoma fasciculatum)。
在所有硬叶灌丛带地区占有优势地位的许多灌木是有刺的，通常叶子不是很营养，还包含了有碍啃食的刺鼻气味和不可口物质。典型情况没有较大哺乳动物。然而，小型哺乳动物大概较常见，而它们在摄食种子而影响植被再生方面扮演重要角色。鸟类丰富多样，但在北半球硬叶灌丛带，很少鸟类倚赖花蜜为食，因此仅偶尔为花传粉，不像澳大利亚和南非硬叶灌丛带共同进化的动物。
群体、群落发展和结构自然硬叶灌丛带出现于气候和土壤等因素足以杜绝乔木生长但允许灌木生长的地区。在许多地区，灌木在条件较有利时能够发展为乔木，但在其他条件下，不管环境如何，它们总是长成灌木形式。
在地中海型气候区的硬叶灌丛带，类似的植被结构和生态过程从不同渊源的动植物进化而来，这些动植物彼此相隔，但对类似气候环境发生反应。这会发生到什么程度，在加利福尼亚和智利的硬叶灌丛带一直还有人在研究。选定这些地区的部分原因是人类长期在此密集农耕对自然模式的冲击还不是很清楚。这个研究透露出个别植物的形态、全面植被的结构、干旱梯度上植物的生理和分布、相关动物的分化和适应有明显相似之处。
农业对硬叶灌丛带自然发展的影响
半[font id=google-navclient-highlight style="COLOR: white; BACKGROUND-COLOR: #50ccc5"]干燥[/font]硬叶灌丛带的自然发展受土地耕种和家畜放牧的影响，这种形式的土地利用会大大危害到植被，即使耕作时间相当短的地区也会快速而大幅改变。靠贫瘠土壤供养的硬叶灌丛带会因施加养分(如农用肥料或以污染物形式进入生态系统的养分)而永久被毁。土壤条件的改良会导致其他植被类型的植物入侵，其生长情况会比原硬叶灌丛带植物更旺盛。
在澳大利亚大部分地区，农业(包括家畜放牧)施行不到200年。半[font id=google-navclient-highlight style="COLOR: white; BACKGROUND-COLOR: #50ccc5"]干燥[/font]热带硬叶灌丛带自该保持大片原封未动，但较南的藜硬叶灌丛带在过去150年已因密集牧羊而大幅改观。这些有价值的牧地90%已有某种程度的退化，25%受到严重影响。在此过程中，有25种植物变得极稀少，而被认为如果土地利用方式不改的话，往后10～20年内会濒临绝种。可口的种类似乎变少了，尤其在饮水地点附近，虽然相较之下，有些不可口的种类变得较为常见。这种影响大大减低了植被用作牧地的价值。
虽然气候勉强而农作物种植常完全失败，但大片桉树还是被清除以种植小麦。为了各种农业用途，澳大利亚其他硬叶灌丛带也持续被清除和施肥。
大规模农业活动可创造并摧毁硬叶灌丛带。这发生于半[font id=google-navclient-highlight style="COLOR: white; BACKGROUND-COLOR: #50ccc5"]干燥[/font]的澳大利亚东部大片地区，那里原先以草原为主。从前，厚实禾草在雨后生长，成为野火的燃料，这个过程有利于下一次降雨后禾草再生，但杀死许多灌木籽苗。引进大量家畜和逐出此区维持放火常规的原住民后，禾草大部分被绵羊吃掉，火灾较不常见了。结果，极大片地区被“木本杂草”入侵，这些是不可口的本地灌木，它们造成了新的硬叶灌丛带区，大幅减低此区的放牧价值。
在气候条件勉强可让乔木生长的任何地方，植被对人类活动的改变来说是脆弱的。结果乔木消失，常被灌木取代。这样的植被退化可能出现于很早以前而能维持长久，导致现代观察者一开始即相信这些硬叶灌丛带代表该地气候所致的自然植被。千百年来，地中海区的硬叶灌丛带受人类活动影响，如当地所称的荒地灌丛(garigue)和马基群落(maquis或macchia)。许多地区因伐木、密集放牧(特别是放牧山羊)、经常焚烧和随后的土壤侵蚀而从森林转换为硬叶灌丛带。在这些情况下，整个地中海北缘(从西班牙到黎巴嫩)的常绿栎林和松林被硬叶灌丛带取代了。类似的改变见于东至中国的相似纬度区。
偶尔，硬叶灌丛带可能的起因是：在一个没有或少有木本植物的地区引进外来的灌木种类，进而支配了这里的植被。这发生于澳大利亚最北面以禾草为主的季节性泛滥区，这里的大型含羞草(Mimosa pigra)是从墨西哥引进，从此繁殖而形成大片浓密的非自然硬叶灌丛带。类似的过程正在澳大利亚东北部内陆的米契尔(Mitchell)草原发生，这个地区正被引自非洲的灌木刺槐(Acacia nilotica)入侵。
火灾对硬叶灌丛带群落的生态重要性
火灾对大部分硬叶灌丛带的健壮情况来说是必要的。没有周期性焚烧，许多硬叶灌丛带在组成方面会改变，有些会逐渐发展为以乔木为主的植被。火灾的作用是杀死幼树，或使幼树保持灌木形式。火灾也使适应火的硬叶灌丛带植物再生。大部分硬叶灌丛带植物适应良好，可在火灾中存活，通常有一或两种存活方式：有些在地上部分被毁后从茎的基部或从地下器官再度发芽；有些从土壤中休眠的种子或撒落于焦土的种子获得重生。许多硬叶灌丛带植物所产生的种子可长期保持休眠状态，这是一种适应环境的有用方式，在此段时期内适合籽苗定植的时间是不规律且不可测的。
许多硬叶灌丛带灌木形成膨胀的茎底，或所谓“块茎”的地下木质器官，由于这种器官在土壤表面或在土表下方，即使火灾使灌木的树冠完全被毁也会受到保护而不损坏。火灾之后，此器官木质外层下的苞芽快速生长，利用原本未损的根系，几个月内形成新的树冠。同样地，很多草本植物有肉质鳞茎、根状茎或其他种类的地下茎，火灾一摧毁早生的枝芽，它们即会快速长出绿芽。几种植物会受火刺激而开花，所有个体在焚烧后几周内一起开花，最佳例证是澳洲的禾木胶(禾木胶属〔Xanthorrhoea〕)。
另一些植物把种子包在木质果实里，直到火灾把它打开为止。到那时，种子才落地，此时地上暂因灰烬和落叶枯枝的清除、竞争植物、采籽蚁、寄生霉菌而开始肥沃。这样的植物典型倚赖火灾提供再生所需的条件，没有适当的间歇性焚烧则无法再生。如澳大利亚东部滨海硬叶灌丛带常见而迷人的灌木Banksia ericifolia，如果一地每50年(树苗首次下籽所需的时间)以内没有焚烧一次，或者每40年(这种植物的寿命)以上没有焚烧一次，这种灌木就会消灭。
许多硬叶灌丛带灌木成熟时就撒落种子，即使在不发生火灾的岁月里也是如此。种子在土壤中保持休眠状态，直到受热刺激或在某些情况下受火烟所含的化学物质刺激而萌发为止。热的刺激对几科植物的萌发来说是必需的，包括豆科(金合欢属许多种类)和玫瑰科(加州油脂木，曝露于气温90～95℃〔194～203℉〕时会萌发)。
生物产能灌丛典型生长于环境压力巨大的条件下。硬叶灌丛带所经历的典型气候环境包括长期干热的气候，其中水气缺乏是植物生长的限制因素。此外，典型土壤养分很低。这些因素限制了植物的光合作用率。在短暂有利期间可能会生长勃发，如地中海型气候区的春季，但全面产能不高。
占有优势的灌木可能是落叶的，在湿气供应短缺的重要时候掉叶；如果是常绿树，叶子会是小而坚韧的，数量也不多。在典型情况下，生物量(一区有机物质的无水重量)相当大的部分也呈现为延伸根系、块茎或其他大型地下器官等形式。仅约一半活的植被包含地上嫩芽，其中又只有一小部分呈现可行光合作用的叶或茎等其他绿色部分形式。因而，可容易看出为什么植物新物质的产生很慢。
某些有关硬叶灌丛带生产力的最完整资讯已经从加州常绿阔叶灌丛资料编纂成集。在研究气候上相仿的法国和希腊的硬叶灌丛带时，所得数值近似，其他以灌木为主的植被区，如环境较少相似，差异就会较大。
高1.5公尺(4.9尺)的常绿阔叶灌丛生物量每公顷46.2公吨，其中16.7公吨是木质嫩芽，3.7公吨是叶子，12.2公吨是根，13.6公吨是地上的枯枝落叶。在那个系统中每年累积的生物量每公顷4.12公吨，其中2.82公吨由枯枝落叶组成，同时有2.64公吨的枯枝落叶被分解。
在典型情况下，这样的数值证实了生物量稳定累积(在此，地上每公顷每年累积0.13公吨)，没有考虑到间歇性干扰(火灾最常见)导致地上部分偶尔被清除。在焚烧过后再生的早期阶段，生产比较快速。举例来说，在法国一处荒地灌丛，当灌丛在火灾后1～10年里从0.2公尺增为1.5公尺高时，其产能从每年每公顷4.7公吨减少到每年每公顷3.2公吨。