中心体
英文名：centriole
中心体是细胞中一种重要的无膜结构的细胞器，存在于动物及低等植物细胞中。每个中心体主要含有两个中心粒。它是细胞分裂时内部活动的中心。高中《生物》对“中心体和中心粒”是这样描述的：“动物细胞和低等植物细胞中都有中心体。它总是位于细胞核附近的细胞质中，接近于细胞的中心，因此叫中心体。在电子显微镜下可以看到，每个中心体含有两个中心粒，这两个中心粒相互垂直排列。中心体与细胞的有丝分裂有关。”笔者认为如此描述不尽严谨，有以下几处值得商榷：
1 中心体的位置中心体一般位于细胞核旁，高尔基区中央。在细胞分裂前，中心体完成自身复制成两个，然后分别向细胞两极移动；到中期时，两个中心体分别移到细胞两极；到细胞分裂后期、末期，随细胞的分裂分配到两个子细胞中。而且，绝大多数动物细胞的中心是细胞核区，而中心体只是位于细胞核一侧的高尔基区的中央。
因此，以“位于……接近于细胞的中心”而命名“中心体”不尽科学，只能说：“中心体通常位于细胞核一侧的细胞质中”。
2 中心体的组成及其可视度2．1 发现及组成
早在19世纪Von Beneden(1876)观察细胞有丝分裂过程中发现中心粒(centrioles)。在光学显微镜下可以看到中心粒成对存在。中心粒在细胞分裂时，周围出现一个比较明亮的区域称中心粒团。在中心粒团的外面还有一圈染色较深的区域，合起来称为中心球(centrosphere)。成对的中心粒及其所附属的中心球统称中心体(centrosome)。
2．2 可视度
在电子显微镜下可以看到中心粒的超微结构。中心粒为成对的圆筒状小体，长度大约为0.3—0.5微米，直径为0.15—0.20 微米。每个中心粒由27条很短的微管组成。在横切面上，可以看到中心粒圆筒状的壁是由9组三联体微管盘绕成环状结构。尽管普通光学显微镜的分辨率为0.2微米，但已可以看到成对的中心粒的存在了。
中心体之所以被称为中心体是因为其在细胞分裂时分别位于两个正分裂细胞的中心，所以称之为中心体。
3 中心粒与细胞分裂
在细胞分裂前期，成对的中心粒进行自身复制成两对，然后向细胞两极移动，当中有凝胶化的纺锤丝相连。到中期时，成对的中心粒(中心体)移到细胞两极，当中的纺锤丝形成纺锤体。到了分裂后期、末期，纺锤丝、纺锤体逐渐不鲜明，已在细胞两极的中心体也随细胞的分裂分配到两个子细胞中。
中心体在细胞分裂时期，中心粒在结构上也发生一定的变化。首先是在中心粒的周围生长出一些圆形小体，每个圆形小体有一个短杆与中心粒上的每个三联体微管相联。因此，实际上每个中心粒上是相联九对圆形纺锤丝、纺锤丝以中心粒向四周放射，这种放射的纺锤丝——星射线就构成中心粒四周的星体。
因此，中心粒(中心体)参加细胞分裂的活动，是细胞分裂时内部运动的中心。即，中心粒与细胞分裂有关，而不仅仅“与细胞的有丝分裂有关”。只是，中心体在有丝分裂过程中发现，在有丝分裂过程中研究得较多而已。
综上所述，对于“中心体和中心粒”应如此描述：“动物细胞和低等植物细胞中都有中心体，它通常位于细胞核一侧的细胞质中。在光学显微镜下可以看到，每个中心体主要含有两个中心粒，这两个中心粒互相垂直排列，中心体与细胞分裂有关”。
4 中心体复制中心体复制和中心体复制的触发中心体为半保留复制。在每个细胞周期中，中心体复制一次。在有丝分裂末期，每个子代细胞继承一个中心体，而在下次有丝分裂开始之前，它又包含有2个中心体。在分裂间期，中心体精确的复制周期为有丝分裂做前期准备，这一过程被称之为中心体复制。
在高等动物细胞中，中心体复制由4个阶段组成：（1）中心粒分裂；（2）中心粒复制；（3）中心体分裂；（4）子代中心体分离。
中心粒分裂出现在G1晚期，是中心体复制开始的征兆。中心粒复制始于S早期，或者始于S期二个相互垂直的中心粒轻微分裂之时。原中心粒在S期和G2期延长，在有丝分裂期生长成熟。随着中心体在G2期分裂，中心体复制完成，半保留复制的中心粒进入子代中心体。子代中心体的分裂与Nek2的活性有关，Nek2是细胞循环调节激酶，有助于细胞进入有丝分裂。中心体分裂与G2期/分裂前期EF-hand蛋白磷酸化有关。子代中心体通过主要由微管组成的马达蛋白的活动而分离。
在G1-S期限制点，cyclinE-CDK2（细胞周期依赖激酶2）被核酸磷酸酶磷酸化，为中心体复制签发了通行证。CDK2复合物包括Rb肿瘤抑制基因，Rb肿瘤抑制基因编码Rb蛋白，Rb蛋白磷酸化后，即失去抑制E2F的作用，E2F游离出来，这些转录因子进入细胞核并激活S期中与中心体复制和DNA复制有关的基因。中心体复制由CaMKⅡ（钙调蛋白依赖激酶Ⅱ）触发，细胞内自由钙离子浓度增加使CaMKⅡ激活，CaMKⅡ激活触发中心体复制的开始。在S期中心体复制依靠cyclinACDK2复合物。中心体周期与细胞周期的协调由Mps1p在多水平控制，而Mps1p由CDK2控制。
细胞周期和中心体复制的关系G0期：G0期不支持中心体复制。只要细胞处于细胞周期的静止期，中心体就不会复制。
G1期：无论中心体复制是否始于G1期，当细胞通过限制点后，细胞已经开始着手准备分裂。大量研究结果表明，中心体复制始于G1晚期或S早期，尽管在此之前已经观察到原中心粒的形成。反之当细胞周期在G1期被含羞草碱抑制后，虽然可以观察到γ微管蛋白的免疫反应点，但中心体并不会进行复制。虽然原中心粒形成与S期的起始有一些相关性，但这并不是普遍现象。如L929细胞培养中，在DNA合成开始前4h已经形成原中心粒。
总之，大量研究表明G1期是中心体复制的起始，如子代中心粒的装配，复制中心体的分裂/分离。但是为什么一些细胞中心粒的复制始于G1期，而另一些细胞中心粒的复制始于S期，其原因仍不清楚，可能与CDK2-E激酶的活性升高有关。
S期：中心体复制周期完成于S期，包括母代—子代中心粒的分裂、复制和中心体的分裂/分离。在正常条件下，并不会因为中心体复制而导致S期延长。但是有文献报道在受精卵和中国仓鼠体细胞中中心体复制时S期延长，其原因并不清楚。
G2期：在G2期子代中心体分裂和分离。在G2期中心体也不会连续复制。M期：中心体在M期不复制。