双腔龙

双腔龙(学名Amphicoelias)是草食性梁龙科下的一个属,当中包括了已知体型最大的易碎双腔龙(A. fragillimus)。它的名字是由古希腊文的「amphi」(意即「两面」)及「koilos」(意即「空腔」或「空洞」)而来,故中文取名双腔龙。基于唯一的骨头化石,易碎双腔龙的长度达40-60米,而质量可能有122公吨,可比现今最重的动物蓝鲸。但是这块唯一的骨头却在1870年代描述这种恐龙后不久遗失了,存有的证据就只有一些插图及纪录。
基本资料中文名称( chinese)→ 双腔龙
其它中文名称( chinese[other])→ ...
拉丁文学名( name)→ amphicoelias
发音( pronounced)→ am-fi-seel-yas
含义( meaning)→ 双重的腔
目( order )→ saurischia蜥臀目
亚目( suborder)→ sauropodomorpha 蜥脚型亚目
类( infraorder)→ sauropoda蜥脚类
eusauropoda 真蜥脚类
neosauropoda 新蜥脚类
diplodocimorpha 梁龙形类
属( genus)→ amphicoelias 双腔龙
模式种( type species)→ a. altus 长双腔龙
其它种( other species)→ a. fragillimus易碎双腔龙
错误归属种( misassigned species)→ a. latus= camarasaurus supremus
时代( period)→侏罗纪晚期 kimmeridgian to tithonian
分布( found in)→美国科罗拉多州
发现地层( stratum)→ ...
食性( diet)→ 植食
典型体长( length)→ 长20米 易碎双腔龙-45米?
推测体重( mass)→ ...
发现者( discoverer)→ cope, 1877
命名者( first described)→cope, 1877
概述双腔龙的模式种高双腔龙(A. altus)是由爱德华•德林克•科普(Edward Drinker Cope)于1877年12月根据一个不完整的骨骼,包含了2节脊骨、耻骨及大腿骨所命名,但要到1878年才公布。于1921年,亨利•费尔费尔德•奥斯本(Henry Fairfield Osborn)与C.C. Mook将一块肩胛骨、一块鸟喙骨、尺骨及一只牙齿被编入于高双腔龙。这些化石显示了双腔龙与梁龙的紧密相似性,及一些主要的分别,如双腔龙的前肢在比例上较梁龙为长。双腔龙的大腿骨亦是不正常的长、修长,及在横切面呈圆形,但这种曾一度是双腔龙独特的圆形特征,在一些梁龙标本中亦有出现。高双腔龙在体型上与梁龙差不多,估计约有25米长。
另一种双腔龙的种易碎双腔龙(A. fragillimus),只是一个不完整1.5米高的神经弓,位于脊骨的最末或末二节(D10或D9),在生前这骨头应有2.7米长。随了这部分脊骨,科普的纪录中亦有一块「大腿骨的末端」,位于该巨大脊骨数十米之外,而这个没有被描述的大腿骨相信也是来自于同一个体。
发现过程双腔龙是由古生物学家爱德华•德林克•科普(Edward Drinker Cope)所聘请的化石收藏家Oramel Lucas于1877年所采集的。Lucas在美国科罗拉多州的卡农城北方的花园公园发现这个新种的部分脊骨(即神经弓及脊椎),接近发现圆顶龙的矿场。这个脊骨的状况很差,但却异常的大,量度出有1.5米高,估计完整的脊骨可达2.7米高。他于1878年把这个标本运送给科普,而科普以此作为新种双腔龙的完模标本(编号AMNH 5777),并于同年8月公布。它的名字是由古希腊文的「fragillimus」而来,即「非常易碎」,意指神经弓的椎板的纤巧。从科普基于发掘时的纪录得知,这个标本从发现圆顶龙的矿场南面的山上被发现。科普指该位置是属于达科他地层(Dakota Formation)(年代为白垩纪中期),而在同一地层的圆顶龙显示它们都是属于莫里逊组(Morrison Formation),年代追溯至晚侏罗纪的提通阶。一块巨大的大腿骨化石亦在附近被发现,估计可能也是属于易碎双腔龙。
当讨论最大的恐龙时,一般都会忽略双腔龙的巨大骨头,这是因由于不同的报告都指其脊骨及大腿骨的来历不明,而尝试寻找的计划都失败。于2006年,肯尼思•卡彭特(Kenneth Carpenter)指出双腔龙标本失踪的可能情况:由于科普在其描述中指该神经弓非常易碎,而使骨头硬化及保存化石的技术亦未被开发;科普的对手,奥塞内尔•查利斯•马什(Othniel Charles Marsh)在1880年代首次采用此一技术。而保有双腔龙化石的石矿都是严重侵蚀的泥岩,使得该化石容易被粉碎及形成小型、不规则的碎片。所以,它可能在科普描绘完后就被粉碎了,所以科普的插图就只有一个视图,而不是一般的多个视图。
于1994年,有科学家尝试去找出双腔龙的原有石矿,当中使用了雷达来探测地下藏有的骨头影像。这个尝试最后失败,是由于化石化的泥岩与外围的岩石同一密度,致使不能将两者分辨。另一个地形研究指出藏有化石的地层经已受严重侵蚀,可能是当发掘易碎双腔龙时开始,在发现脊骨及大腿骨后大部分的骨骼都已经失去。
由于双腔龙化石的特殊尺寸及神秘失踪,科普的描述就引来了怀疑,有些人更指科普可能是在量度上出现了排版印刷之误。但是卡彭特指出科普的文章充满根据,显示他是一位如何出色的古生物学家。发现化石的时间正好是化石战争,当时科普的竞敌奥塞内尔•查利斯•马什(O.C. Marsh)却从没有提出以上怀疑。而马什亦曾雇用侦探监视科普的发现,可能对双腔龙骨头的巨大有了确定。而奥斯本、C.C. Mook、 John S. McIntosh等不同的学者亦都接受科普的数据。
若要估计双腔龙的大小,就须假设它与梁龙科的相对比例相似,以较多了解的梁龙科的骨头作缩放比例。在科普原先的纪录,他以此来估计双腔龙的大腿骨大小。科普发现在其它的蜥脚下目恐龙,尤其是高双腔龙及至高圆顶龙,它们的大腿骨都是背部最高脊骨的两倍高度,因而估计双腔龙的体型为3.6米高。于1994年,葛瑞格利•保罗(Gregory S. Paul)利用相关的梁龙作为参考,估计双腔龙的大腿骨大小为3.1-4米长。于2006年,卡彭特就同样利用梁龙重新评估双腔龙的大腿骨为4.3-4.6米。卡彭特尝试就整头双腔龙的体型作出评估,但发现梁龙不同种的体型差异,会影响其估计结果。假设双腔龙与梁龙有着同一的比例,它的体型就是58米,与保罗在1994年的估计范围(40-60米)吻合。
卡彭特也指出双腔龙的最小估计值,亦比其它蜥脚下目更为巨大,如高龙(32.5米)、腕龙科的波塞东龙(34米)及泰坦巨龙类的阿根廷龙(30米)。卡彭特版本的易碎双腔龙身体比例中,颈部长16.75米,体长9.25米,尾巴长32米。整个前肢高达5.75米,而后肢高7.5米,背部最高点的高度为9.25米。而现时平均最长的生物蓝鲸,则长约30-33米。

双腔龙是相当的瘦,但其体型大小却使它依旧的巨大。体重是较长度更难去估计,因为要使用更为复杂的方程式,比例上小型的差异就会产生很大的误差。以卡内基梁龙(Diplodocus carnegii)的估计质量为11.5公吨,双腔龙的体重就可以是122.4公吨。纪录上最重的蓝鲸约为195公吨,而有足够化石数量的最重恐龙为:阿根廷龙重约80-100公吨。虽然其尺寸仍须验证,但它都依然比巨体龙的175-220公吨为轻。
科普将他的发现于1878年两度公布,并分类在新的双腔龙属下。他把这个属编入梁龙科内,虽然只有部分的化石碎片,有些学者则将它分类在梁龙超科下,或是梁龙科的「分类未定属」。双腔龙属中首先被命名的种是高双腔龙(完模标本AMHD 5764),是由科普于1877年发现。虽然只有部分的骨骼,但有足够特征可以确定此属的一些特征。高双腔龙的化石较为完好,但就比易碎双腔龙为小。在1921年,奥斯本与C.C. Mook指出双腔龙其实只是非常大的高双腔龙,是高双腔龙的异名。但是卡彭特指出,它们在脊骨的构造上有所差异,足以显示它们是不同的种,或甚至不同的属。可以,卡彭特也提出只凭其原有的标本很难去确定双腔龙的有效性。
特点包括双腔龙在内的巨大蜥脚下目恐龙,为何它们会有着这么巨大的体型?这种体型是在蜥脚类恐龙的早期演化阶段出现的,而在晚三迭纪时期都存在着巨大的物种,显示蜥脚类恐龙的祖先有着巨大化的演化压力。如巨大的草食性哺乳动物,如象及犀牛,都显示巨大的草食性动物会有较高的消化效率。由于大型的动物有较长的消化系统,食物会留在身体较长时间,容许它们在低质素的食物来源下生存。在小肠内亦会有大量的发酵室,容许微生物积聚及发酵植物,协助消化。在其演化的历史中,蜥脚下目主要都是在半干燥及干焊的环境发现,而在旱季有着季节性的食物质素下降。双腔龙的环境是大草原,而现今巨大草食性动物生存于干燥环境,支持了以上的说法。其它巨大体型的优势则被认为是次要的,如对猎食者的相对抵抗力、低能量消耗、或长寿等。
双腔龙生活的莫里逊组环境类似现今的大草原,虽然草要到上白垩纪才出现,而蕨类可能是莫里逊组的主要植物及双腔龙的食物来源。虽然有研究指出蕨类的低卡路里不适合作为食物,但是蜥脚下目恐龙的消化系统是适合大量处理这些低质素食物。而这些恐龙的巨大体型,显示应有达20-30米高的巨大树木食物来源,与大草原环境有所矛盾。但是,由于巨大的树木需要更多的水份,它们可能只有很少数量,及沿河流及小峡谷生长。而更有研究指出双腔龙是以这些树木作为遮荫,日间可以令身体凉快,而夜间才在草原摄食。
科学分类界: 动物界 Animalia
门: 脊索动物门 Chordata
纲: 蜥形纲 Sauropsida
总目: 恐龙总目 Dinosauria
目: 蜥臀目 Saurischia
亚目: 蜥脚形亚目 Sauropodomorpha
下目: 蜥脚下目 Sauropoda
科: 梁龙科 Diplodocidae
属: 双腔龙属 Amphicoelias