核纤层
核纤层（nuclear lamina）普遍存在于高等真核细胞中，是内层核被膜下纤维蛋白片层，其纤维直径为10毫微米左右，纤维纵横排列整齐呈纤维网络状。核纤层在核内与核基质连接，在核外与中等纤维相连，构成贯穿于细胞核和细胞质的统一网架结构体系。它位于内层核膜与染色质之间，与核膜、染色质及核孔复合体在结构上有密切联系，核纤层蛋白向外与内层核膜上的蛋白结合，向内与染色质的特定区段结合。其厚度随不同细胞而异，为30～100毫微米。大多数真核细胞的核纤层很薄。高等动物核纤层通常由3种属于中等纤维的多肽组成，即核纤层蛋白（lamins）A、B、C。分子量60000～80000道尔顿。核纤层与核被膜的稳定、维持核孔位置、稳定间期染色质形态与空间结构、染色质构建和细胞核组装密切相关。如在间期细胞中，核纤层为核膜提供了支架的作用，核纤层的可逆性解聚调节了核膜的崩解和重建，当细胞进行有丝分裂时，核纤层蛋白被磷酸化，引起核纤层可逆解聚，核膜崩解，在分裂末期时，核纤层蛋白去磷酸化，它直接介导了核膜围绕染色体之重建。
核纤层是位于细胞核内层核膜下的纤维蛋白片层或纤维网络，核纤层由1至3种核纤层蛋白多肽组成。核纤层与中间纤维、核骨架相互连结，形成贯穿于细胞核与细胞质的骨架结构体系。
间期细胞核中，核纤层与核膜在结构上有密切联系，常与核膜组分一起被分离。有人认为广义的核膜包括3种主要结构组分：(1)核外膜和核内膜；(2)核孔复合体；(3)核纤层，而后两者又被认为是核骨架的有机组分。当用高盐、非离子去垢剂和核酸酶处理核膜后，只有核膜孔复合体和核纤层存留，核纤层对盐溶液有较大的稳定性，在细胞抽提中常与中间纤维、核骨架共同被分离。
核纤层的研究核纤层的研究始于50年代，而真正取得实质性进展是在70年代末和80年代。lamina曾有许多不同的名称，如fibrous lamina、dense lamella、zona nuclear limitans，目前通用的名称是lamina或nuclearlamina。现在还没有统一的合适的中文译名，有“核纤层”、“核层”、“核衬层”与“核周层”等不同的译名，倾向于用核纤层来表示。
(一)形态结构在某些真核细胞中，通过超薄切片电镜观察可以直接观察到位于内层核膜与染色质之间的核纤层结构，厚度为30～100nm，然而，绝大多数细胞的核纤层是很薄的结构。只有将核膜与染色质去除后才能观察到。免疫细胞化学研究说明，核纤层至少在高等真核细胞间期细胞核中是普遍存在的。
核纤层纤维的直径为10nm左右，纵横排列整齐，呈正交状编织成网络，分布于内层核膜与染色质之间。一般认为核纤层结构整体观呈一球状或笼状网络，切面观呈片层结构。在分裂期细胞，核纤层解体，以单体形式存在于胞质中。
(二)成分核纤层由核纤层蛋白(lamin)构成，分子量在60～80kD之间。蛋白质化学及免疫化学方法分析了多种高等动物的核纤层蛋白，证实其是一个蛋白家族。在哺乳动物和鸟类细胞中，存在3种核纤层蛋白，即核纤层蛋白A，核纤层蛋白B，核纤层蛋白C。在非洲爪蟾中有4种，即核纤层蛋白Ⅰ，Ⅱ，Ⅲ，Ⅳ。根据等电点的差别可将核纤层蛋白分为两大类：(1)近中性的，如哺乳类和鸟类中的核纤层蛋白A和核纤层蛋白C，两栖类中的LⅡ，LⅢ，LⅣ；(2)偏酸性的，其等电点为5～6或更低，如哺乳类和鸟类中的核纤层蛋白B和两栖类中的LⅠ。真核细胞中的核纤层研究见表9－6，推测核纤层至少在高等真核细胞间期细胞核中是普遍存在的。但低等真核细胞中，尤其是单细胞真核生物中，是否存在核纤层结构和成分，尚有待探讨。
(三)核纤层蛋白的分子结构早在60年代就知道核纤层具有纤维网状结构，但对其分子基础并不清楚。近年来发现核纤层与中间纤维有许多共同点：
(1)两者均形成10nm纤维；
(2)两者均能抵抗高盐和非离子去垢剂的抽提；
(3)某些抗中间纤维蛋白的抗体能与核纤层发生交叉反应，说明中间纤维蛋白与核纤层蛋白分子存在相同的抗原决定簇(Osborn＆ Weber， 1987)；
(4)两者在结构上有密切联系，核纤层成为核骨架与中间纤维之间的桥梁。
(四)核纤层蛋白在细胞分化中的表达核纤层蛋白在细胞分化过程中的表达具有一定的细胞特异性，最早发现非洲爪蟾体细胞和卵母细胞含有不同的核纤层蛋白，因而对胚胎发生和细胞分化过程中核纤层蛋白的表达发生了兴趣。通过大量研究所得到的系统结果表明：
卵母细胞的核纤层蛋白由LⅢ构成；卵球成熟过程中，细胞核破裂，LⅢ呈溶解状态；卵受精后，解聚的LⅢ又重新聚合，形成胚胎细胞核内的核纤层结构；早期胚胎中(直至囊胚中期)，几乎没有新合成的LⅢ，而LⅠ和LⅡ完全缺失。这些数据说明，卵母细胞中核纤层是胚胎发生早期的核纤层蛋白库。囊胚中期，LⅠ开始表达；而LⅡ在原肠期开始合成，至少在几小时内，几种核纤层蛋白共同构成胚胎细胞核内的核纤层结构。随着发生过程的进行，胚胎细胞核内的LⅢ量逐渐减少，到蝌蚪期用免疫荧光染色在大多细胞中已检测不到LⅢ。核纤层蛋白的结构主要由LⅠ和LⅡ构成。然而，在发生后期(47期)，某些体细胞，如神经细胞，肌肉细胞和睾丸支持细胞(Sertoli’s)细胞，重新开始表达LⅢ，大多数体细胞仅表达LⅠ和LⅡ。
(五)核纤层在生命活动中的变化核纤层最显著的结构重组发生于分裂期，在细胞分裂过程中，核纤层发生解聚和重装配。分裂前期，核膜崩解，核纤层解聚，核纤层蛋白弥散到胞质中。分裂末期，当核膜重现时，在染色体周围重装配，形成于细胞的核纤层。细胞分裂期中，核纤层蛋白的磷酸化水平发生显著改变，分裂前期高度磷酸化，而末期则发生去磷酸化，提示磷酸化可能是分裂期中核纤层结构动态变化的调控因素，而核纤层蛋白磷酸化可能是分裂前期细胞内磷酸化级联放大反应的一个重要环节，这种磷酸化级联反应可以在时间上协调许多细胞结构在分裂期的重组。最新的研究表明，核纤层蛋白是促分裂因子(MPF)P34cdc2亚基的直接作用底物，P34cdc2亚基具蛋白激酶活性，有丝分裂前期，MPF使核纤层蛋白分子杆状区两端的Ser22和Ser392磷酸化，直接导致核纤层解聚。
(六)功能核纤层与核膜、染色质及核孔复合体在结构上有密切联系，一般认为核纤层在细胞核中起支架作用，为核膜及染色质提供了结构支架。
核纤层的作用：
1．保持核的形态：是核被膜的支架，用高盐溶液、非离子去污剂和核酸酶去除大部分核物质，剩余的核纤层仍能维持核的轮廓。此外，核纤层与核骨架以及穿过核被膜的中间纤维相连，使胞质骨架和核骨架形成一连续网络结构。
2．参与染色质和核的组装：核纤层在细胞分裂时呈现出周期性的变化，在间期核中，核纤层提供了染色质（异染色质）在核周边锚定的位点。在前期结束时，核纤层被磷酸化，核膜解体。其中B型核纤肽与核膜残余小泡结合，A型溶于胞质中。在分裂末期，核纤肽去磷酸化重新组装，介导了核膜的重建。
核纤层与核膜在结构和功能上的关系是一个令人感兴趣的问题。生化分析发现核纤层蛋白A，B和C均有亲膜结合作用，而以核纤层蛋白B与膜的结合能力最强。在细胞分裂期中，核膜与核纤层的行为密切相关，核膜崩解和核纤层解聚后，核纤层蛋白B能选择性地与核膜小泡结合。Gerace等(1986)推测分裂期中核纤层的可逆性解聚与重装配对核膜的崩解与重装配有调节作用，分裂前期核纤层的解聚为核膜崩解形成膜泡提供了必要的微环境。分裂期中核纤层蛋白B结合在核膜小泡上。分裂末期，当核纤层蛋白去磷酸化与重装配时，直接介导了核膜围绕染色体的重装配，核纤层蛋白将核膜小泡“引导”到染色体表面，经膜融合后构成新核膜。这样一个以核纤层为基础的核膜重建模型认为少数几种核膜相关蛋白即足以使核膜在分裂期重建。当然，这一模型尚缺乏充分的实验证据。