组蛋白

histone
是指所有真核生物的核中,与DNA结合存在的碱性蛋白质的总称。分子量约10 000~20 000。
真核生物体细胞染色质中的碱性蛋白质,含精氨酸和赖氨酸等碱性氨基酸特别多,二者加起来约为所有氨基酸残基的1/4。组蛋白与带负电荷的双螺旋DNA结合成DNA-组蛋白复合物。因氨基酸成分和分子量不同,主要分成5类。
通常含有H1,H2A,H2B,H3,H4等5种成分。除H1外,其他4种组蛋白均分别以二聚体(共八聚体)相结合,形成核小体核心。DNA便缠绕在核小体的核心上。而H1则与核小体间的DNA结合。因此,一般认为组蛋白作为结构支持体的作用比其基因调节作用更为重要。鸟类、两栖类等含有细胞核的红细胞中,含有一种叫H5的特殊组蛋白。此外,在停止增殖的细胞中,还含有一种叫H1°的组蛋白,H1°的结构与H5相类似。组蛋白可受到甲基化、乙酰化、磷酸化、聚ADP核糖酰化,以及与泛醌(ubiquinone)相结合等几种类型的修饰。组蛋白的修饰与染色质结构的变化及基因活性控制的相关性等等,是今后的重要研究课题。
真核生物细胞核中组蛋白的含量约为每克DNA 1克,大部分真核生物中有5种组蛋白,两栖类、鱼类和鸟类还有H5以替代或补充H1。染色质是由许多核小体组成的,H2A,H2B,H3和H4各2个分子构成的8聚体是核小体的核心部分,H1的作用是与线形 DNA结合以帮助后者形成高级结构。组蛋白是已知蛋白质中最保守的,例如,人类和豌豆的H4氨基酸序列只有两个不同,人类和酵母的H4氨基酸序列也只有8个不同,这说明H4的氨基酸序列在约109年间几乎是恒定的。早在1888年德国化学家科塞(A.Kossel)已从细胞核中分离出组蛋白,并认识到它们作为碱性物质应在核中与核酸结合,但直到1974年才了解组蛋白的确切作用。一些实验室随后证明组蛋白以独特的方式构成核小体的组分。
组蛋白的分类和特征(见图)
表格中所有数据均来自小牛胸腺组蛋白,只有H1例外,其数据来自兔组蛋白。