线形动物门
本门动物是动物界中较为复杂的一个类群,原包括线虫纲、线形纲、棘头纲、腹毛纲、动吻纲、轮虫纲等。许多动物学家对它们的分类意见也不一致,有的将其分为3个单独的门,即棘头动物门Acanthocephala、袋形动物门(或线形动物门)Nemathelminthes和内肛动物门Entoprocta。有的则将上述各纲均独立为单独的一门,而为棘头动物门、轮虫动物门、腹毛动物门、动吻动物门、线虫动物门、线形动物门、内肛动物门等7个门,并统称这些动物为假体腔动物Pseudocoelmates。本章为了叙述上的方便,也从具有比较多和比较普遍的种类,以及具有较重要的经济价值等几方面来考虑,故我们采用了以线虫纲为主的来代表本门动物,而将其余几个有重要意义的各纲作为附纲来处理,分别予以叙述。
按照上述的意见,本门动物包括蛔虫、钧虫、丝虫、轮虫、棘头虫等,是两侧对称、三胚层、有假体腔、有口有肛门(棘头虫无消化管)、身体不分节、无纤毛的动物(腹毛纲具纤毛)。全世界约有1万余种,除自由生活外,有寄生于动物或植物体内的。它们比腔肠动物进化,与扁形动物一样是一类特化的动物。
线形动物门的主要特征1.外形
身体大多呈圆柱形,体表具有一层上皮细胞分泌形成的角质膜,光滑坚韧而有弹性。细长,呈长圆柱形,两端略尖,故又称圆虫,但也有极少数为橄榄形或卵形,体制两侧对称。线虫的大小变化很大,自由生活的一般其长度不超过1mm,最大者如某些海产种类也不过50 mm,寄生生活的线虫大小差异却很大,小的仅和自由生活的相似,大的其长度可超过1m,如寄生在猪体内的肾膨结线虫。体前端有口,近后端腹面有肛门,身体的外面,一般可辨出4行纵行的线,在背方的称背线,腹方的称腹线,在两侧的称侧线。此外,各种线虫的体表无纤毛而常具各种乳突,有感觉的功能,其存在和形状是分类的重要依据。
2.体壁及假体腔
线虫的体壁由外向内包括角质层、表皮层(或称下皮层)和肌肉层,又统称为皮肌囊。在皮肌囊和消化道之间的空腔便是假体腔,是胚胎发育中的囊胚腔。假体腔与体壁中胚层和肠壁内胚层所接触,假体腔没有由中胚层形成的体腔膜所包围,因此和高等动物的真体腔不同,不是真正意义上的体腔,称谓假体腔或原始体腔,有的又称之为原体腔。假体腔是在系统发生上笫一次出现的体腔,所以也称作初生体腔。(假体腔=初生体腔=原体腔=原始体腔)假体腔内充满体腔液,可将肠道吸收的营养运送至身体的各部分,因此在生理上有类似循环的功能。假体腔无孔道与外界相通,因此体腔液有支持身体内部保持一定的膨压的作用,使身体具有一定的形状。
3.消化系统
从线形动物开始,消化道出现了肛门,有口和肛门二个开口,食物经口、咽、肠、直肠,再由肛门排出,使消化和吸收后的食物不再与新进入的食物相混合,这比不完全消化系统更完善、更高度分化,在进化上有很大的意义。与高等动物一样,成为完全的消化系统。
线虫的消化管分为前肠、中肠和后肠3段。
前肠:由前端体壁 外胚层由原口的部分内陷而成,包括口、口腔、咽(食道。
中肠:紧接前肠的下端,由内胚层组成,是食物的主要消化、吸收部位。
后肠:由身体后端的外胚层向内陷而成,包括直肠和肛门。
4.排泄系统
线虫的排泄器官为原肾细胞或排泄细胞,无纤毛或鞭毛,由一种腺细胞组成,分为两个类型:一是腺型,另一个是管型。腺型是原始类型,如海产自由生活的种类,可以由1个或之个腺细胞组成,位于咽和肠交界处,开口于神经环附近的排泄孔;管型通常为营寄生生活的种类,如钩虫其2个腺细胞还各向后伸出一条长管,而两细胞之间又互有管道相连,并由一共同的排泄孔通于体外。由此可见管型的排泄器官也是由腺型演变而来,它们都是由外胚层细胞形成,也可以把它当作为一种原肾。
5.神经系统和感觉器官
线虫的中枢神经系统在前端有环绕着咽的围咽神经环和与其相连的侧神经节和腹神经节等,是圆筒形的神经系统。由围咽神经环向前发出6条神经通向前端的感觉乳突,向后发出6条神经索,即1条背神经索,1条腹神经索,2条背侧神经索,2条腹侧神经索,其中以背、腹2条神经索最为发达。所有的神经索都是嵌在表皮中的,背神经索和腹神经索则分别嵌在表皮向内凸出的背线和腹线中。
在线虫的体表上常有司感觉的乳突。此外在前端常有头感器,在尾端有尾感器,寄生的种类头感器迟化,尾感器发达,并常为分类学上的重要特征。乳突和头、尾感器都有神经与围咽神经环或神经索相连。
6.生殖系统
线虫绝大多数为雌雄异体,某些陆生小杆线虫和许多植物线虫为雌雄同体,还有的线虫只有雌虫,未发现雄虫,而营孤雌生殖。一般线虫不但雌雄异体,而且常雌雄异形;通常雄虫较小,末端卷曲,有的末端还具有角质伞状构造,称为交合伞或尾伞,并常有交合刺囊及交合刺。
雌虫较大,末端不弯曲,也无交合伞等结构,阴道开口于腹中线上的雌性生殖孔。线虫的生殖系统是2条或1条连续的管,雄性的管,从末端到生殖孔,可分为精巢、输精管、储精囊和具肌肉的射出管,射出管与消化道末端相连,又称为泄殖腔;雌性的管道通常是双管形,即每一管从末端到生殖孔均为2条,依次为卵巢、输卵管、子宫,两条子宫相合即为阴道。
动物由雌雄同体转变为雌雄异体,进而转变为雌雄异形,在进化上具有重要意义。
7.发育
线虫的发育分为卵、幼虫和成虫三个阶段。卵多为卵圆形,卵壳的结构较复杂,刚排出的卵,其成熟的程度常随种类而异,如蛔虫卵刚排出时只是在单细胞期,钩虫卵则常为4个细胞期,猪肾虫则为多细胞期,蛲虫卵则为幼虫期。还有一些种类,如醋线虫、丝虫、旋毛虫等,从母体生殖孔产出已是幼虫了,即所谓卵胎生。在临床上常可根据虫卵的形态特征,用以诊断寄生虫的种类。有的线虫是直接发育的,幼虫和成虫的形态除大小不同、性器官成熟程度不同外,无甚差别,而有的线虫是间接发育的,其幼虫也有各种不同的类型。
8.生活方式
线虫的生活环境和生活史是复杂、多样的,概括来说,可以分为自由生活的、腐生的和寄生的三大类。营自由生活的,水生的种类一般都营底栖生活,海产的最多,由海滩到极深的海底都有,有时数目众多,成为海底多细胞动物数量最大的一类,淡水生活的种类存在于各种各样的淡水环境中,甚至在急流中也可以见到,常用其尾腺分泌的粘液固着在水中物体上;在温泉水温高达37℃的环境里,有时也可以见到某些种类。陆生的种类常生活在土壤、树根、落叶下。有的线虫甚至在水生和陆生中均可以生活,属于一种两栖的类型。显然线虫起源于海洋,经两栖生活,再进入到陆地,从区系分类的角度看,海产和淡水产的种类几乎完全不同,因此淡水产的种类很可能是由海产的种类先进入陆地,然后再侵入淡水水域的。营寄生生活的种类,可寄生于动物或植物的体内,有的成虫营寄生生活,而幼虫营自由生活;或有的幼虫营寄生生活,而成虫营自由生活;或为幼虫、成虫都营寄生生活,形形色色,不一而足。至于营腐生生活的,则是一群生活在动、植物尸体内,或以死亡后的动、植物躯体为食的类群。可以认为,腐生生活是从自由生活过渡到寄生生活的中间阶段,如杆形虫属Rhabditis的许多种类,以动、植物的尸体为食,而某些杆形虫能行厌氧呼吸,因此它们能通过动物的消化道而对己无害,在肠道内不增殖,但也不被消化不致死亡。