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碳四植物

王朝百科·作者佚名  2009-12-26  
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碳四植物
c4植物横切图片

CO2同化的最初产物不是光合碳循环中的三碳化合物3-磷酸甘油酸,而是四碳化合物苹果酸或天门冬氨酸的植物。又称C4植物。如玉米、甘蔗、高粱、苋菜等。而最初产物是3-磷酸甘油酸的植物则称为三碳植物(C3植物)。许多四碳植物在解剖上有一种特殊结构,即在维管束周围有两种不同类型的细胞:靠近维管束的内层细胞称为鞘细胞,围绕着鞘细胞的外层细胞是叶肉细胞。2种不同类型的细胞各具不同的叶绿体。围绕着维管束鞘细胞周围的排列整齐致密的叶肉细胞中的叶绿体,具有发达的基粒构造,而维管束鞘细胞的叶绿体中却只有很少的基粒,而有很多大的卵形淀粉粒。叶肉细胞里的磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)经PEP羧化酶的作用,与CO2结合,形成苹果酸或天门冬氨酸。这些四碳双羧酸转移到鞘细胞里,通过脱羧酶的作用释放CO2,后者在鞘细胞叶绿体内经核酮糖二磷酸(RuBP)羧化酶作用,进入光合碳循环。这种由PEP形成四碳双羧酸,然后又脱羧释放CO2的代谢途径称为四碳途径。已经发现的四碳植物约有800种 ,广泛分布在开花植物的18个不同的科中。它们大都起源于热带。 因为四碳植物能利用强日光下产生的ATP推动PEP与CO2的结合,提高强光、高温下的光合速率,在干旱时可以部分地收缩气孔孔径,减少蒸腾失水,而光合速率降低的程度就相对较小,从而提高了水分在四碳植物中的利用率。这些特性在干热地区有明显的选择上的优势。

C4植物与C3植物的一个重要区别是C4植物的CO2补偿点很低,而C3植物的补偿点很高,所以C4植物在CO2含量低的情况下存活率更高。

C4类植物

在20世纪60年代,澳大利亚科学家哈奇和斯莱克发现玉米、甘蔗等热带绿色植物,除了和其他绿色植物一样具有卡尔文循环外,CO2首先通过一条特别的途径被固定。这条途径也被称为哈奇-斯莱克途径。

C4植物主要是那些生活在干旱热带地区的植物。在这种环境中,植物若长时间开放气孔吸收二氧化碳,会导致水分通过蒸腾作用过快的流失。所以,植物只能短时间开放气孔,二氧化碳的摄入量必然少。植物必须利用这少量的二氧化碳进行光合作用,合成自身生长所需的物质。

在C4植物叶片维管束的周围,有维管束鞘围绕,这些维管束鞘细胞里有叶绿体,但里面并无基粒或基粒发育不良。在这里,主要进行卡尔文循环。

其叶肉细胞中,含有独特的酶,即磷酸烯醇式丙酮酸碳氧化酶,使得二氧化碳先被一种三碳化合物--磷酸烯醇式丙酮酸同化,形成四碳化合物草酰乙酸盐,这也是该暗反应类型名称的由来。这草酰乙酸盐在转变为苹果酸盐后,进入维管束鞘,就会分解释放二氧化碳和一分子甘油。二氧化碳进入卡尔文循环,后同C3进程。而甘油则会被再次合成磷酸烯醇式丙酮酸,此过程消耗ATP。

该类型的优点是,二氧化碳固定效率比C3高很多,有利于植物在干旱环境生长。C3植物行光合作用所得的淀粉会贮存在叶肉细胞中,因为这是卡尔文循环的场所,而维管束鞘细胞则不含叶绿体。而C4植物的淀粉将会贮存于维管束鞘细胞内,因为C4植物的卡尔文循环是在此发生的。

C4型植物有:单子叶植物禾本科、莎草科,双子叶植物菊科、大戟科、藜科和苋科。

 
 
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