反转录病毒
反转录病毒(Retrovirus)
反转录病毒是病毒的一种，反转录病毒的DNA插入宿主细胞染色体时，在5’LTR的U3左端和3’端LTR的U5右端各丢失2 bp，而在宿主染色体插入位点上生成4～6 bp的重复序列。反转录病毒的DNA基因组整合在宿主染色体上的位点是随机的。每个受感染的细胞一般有1～10份前病毒拷贝。反转录病毒DNA的整合是复制病毒RNA的必经阶段。只有当受感染细胞处于细胞分裂期间，反转录病毒DNA基因组才能接触到宿主细胞的遗传物质。因此，反转录病毒只能在分裂中的细胞内复制。
LTR对病毒DNA整合进宿主细胞基因组和控制病毒RNA合成均有重要作用。同时，它具有真核生物基因表达时所需的基本功能，例如，启动作用、起始作用和转录物的多聚腺嘌呤加尾作用等。LTR的DNA序列已经测定，不同种的病毒的LTR长度不同，变动范围在250～1 400 bp之间，LTR的长度变化主要取决于U3的长度，它的变动范围在170—1 260bp之间。在LTR的两端各有一个反向重复序列。所有LTR的两端都是以TG...CA和AC…GT为标志。在未整合进宿主细胞基因组中的LTR的两端还各有两个碱基对，即AATG…CATT和TTAC…GTAA，这两个碱基对在LTR整合进宿主细胞基因组时会丢失。LTR在U3区内有同"TATAA"框十分相似的序列。TATTA框是真核生物中使用RNA多聚酶Ⅱ的转录单位所特有的序列。真核类基因转录时大部分用RNA多聚酶Ⅱ，TATAA框就是这类酶的接触位点。所以LTR很可能利用宿主细胞的RNA多聚酶Ⅱ来启动基因的转录。LTR的R—U5分界线上游20bp处还有AAG TAAA序列，这是真核生物都有的腺嘌呤核苷酸聚合作用的信号。在U5区内，距离R区10~25 bp处有TTGT或类似序列，这是病毒RNA合成的终止信号，这对终止病毒RNA的合成可能起重要作用。在U3—R分界线处还常有一个反向重复序列，这对终止病毒RNA的合成可能也有重要作用。除此之外，左边LTR的U3区启动子负责启动前病毒的转录，右边LTR的U3区启动子有时能启动位于前病毒插入位点下游的宿主DNA序列的转录，不过这种情况很少发生。LTR中还有增强子序列，可以增强病毒RNA的转录能力，或对前病毒DNA两侧的宿主DNA的转录活性起调控作用。
LTR序列比较分析的结果表明，同种病毒株的LTR核苷酸序列相同或相似，不同种病毒的LTR序列可以各不相同。但各种病毒株的LTR都有同源的核苷酸序列。主要如上面提到的那些序列，这对完成病毒的生命周期是不可缺少的。当病毒DNA整合在生殖细胞的基因组中时，就成为宿主的“内源前病毒”而传给子代。一般情况下，内源前病毒是不表达的，除非有其他因子的作用才会被激活而表达，如感染了另一种病毒等。