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光合电子传递链

王朝百科·作者佚名  2009-10-24  
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光合电子传递链

所谓光合链是指定位在光合膜上的,由多个电子传递体组成的电子传递的总轨道。现在较为公认的是由希尔(1960)等人提出并经后人修正与补充的"Z"方案("Z" scheme),即电子传递是在两个光系统串联配合下完成的,电子传递体按氧化还原电位高低排列(表4-2),使电子传递链呈侧写的"Z"形(图4-10)。

由此图可以看出:(1)电子传递链主要由光合膜上的PSⅡ、Cyt b6/f、PSⅠ三个复合体串联组成。(2)电子传递有二处是逆电势梯度,即P680至P680*,P700至P700*,这种逆电势梯度的"上坡"电子传递均由聚光色素复合体吸收光能后推动,而其余电子传递都是顺电势梯度进行的。(3)水的氧化与PSⅡ电子传递有关,NADP的还原与PSⅠ电子传递有关。电子最终供体为水,水氧化时,向PSⅡ传交4个电子,使2H2O产生1个O2和4个H+。电子的最终受体为NADP+。(4)PQ是双电子双H+传递体,它伴随电子传递,把H+从类囊体膜外带至膜内,连同水分解产生的H+一起建立类囊体内外的H+电化学势差,并以此而推动ATP生成。

根据电子传递到Fd后去向(图4-10),将光合电子传递分为三种类型。

1.非环式电子传递(noncyclic electron transport) 指水中的电子经PSⅡ与PSⅠ一直传到NADP+的电子传递途径。传递过程如下:

H2O → PSⅡ → PQ →Cyt b6/f → PC → PSⅠ→Fd→FNR → NADP+ (4-22)

按非环式电子传递,每传递4个e-,分解2个H2O,释放1个O2,还原2个NADP+,需要吸收8个光量子,量子产额为1/8,同时转运8个H+进类囊体腔。

2.环式电子传递(cyclic electron transport) 通常指PSⅠ中电子由经Fd经PQ,Cyt b6/f PC等传递体返回到PSⅠ而构成的循环电子传递途径。即:

PSⅠ→ Fd →PQ→ Cyt b6/f → PC → PSⅠ(4-23)

环式电子传递不发生H2O的氧化,也不形成NADPH,但有H+的跨膜运输,每传递一个电子需要吸收一个光量子。也有人认为,PSⅡ中也存在着循环电子传递途径,其电子是从QB经Cytb559,然后再回到P680。

3.假环式电子传递(pseudocyclic electron transport) 指水中的电子经PSⅠ与PSⅡ传给Fd后再传给O2的电子传递途径,这也叫做梅勒反应(Mehler′s reaction)。

H2O → PSⅡ → PQ →Cyt b6/f → PC → PSⅠ→ Fd → O2

Fd为单电子传递体,其氧化时把电子交给O2,使O2生成超氧阴离子自由基。

Fd还原+ O2 Fd氧化 + O2

叶绿体中有超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD),能消除O2 。

O2 - + O2 - + 2H2 SOD 2H2O2 + O2

假环式电子传递的结果造成O2的消耗与H2O2的生成。假环式电子传递实际上也是非环式电子传递,也有H+的跨膜运输,只是电子的最终受体不是NADP+而是O2。

 
 
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