次生结构
cisheng jiegou
次生结构
secondary structure
裸子植物,大多数双子叶植物和某些蕨类植物中,由根和茎的维管形成层和木栓形成层产生的结构。
植物体产生次生结构使茎和根加粗的过程，称为次生生长。在次生生长中,由于维管形成层的活动,其衍生细胞向外分化形成次生韧皮部,向内形成次生木质部,共同组成次生维管组织。维管形成层的不断活动，次生维管组织逐渐增多,从而使根和茎原来的外围初生组织,如表皮、皮层受到挤压。此时，在根中一般由中柱鞘、在茎中由表皮或皮层的细胞转化为木栓形成层。木栓形成层向外产生木栓层,向内产生栓内层,共同组成周皮。周皮以外的表皮和皮层被挤毁，而由周皮代替了表皮起着保护作用。
通常在温带生长的裸子植物和木本双子叶植物，由于维管形成层每年的周期性活动，在其茎和根内形成大量的次生结构。从外至内由周皮和次生维管组织组成，而其初生结构一般都被挤毁。单子叶植物一般缺少次生结构，但其中有些种类，如龙舌兰属植物等，它们可以由茎内维管束外围的薄壁组织中发生形成层状结构，产生次生维管组织。有些植物具有异常的次生生长，产生异常的次生结构。它们的形成层发生或活动不同于正常形成层，也有的形成层的位置正常，但所产生的次生木质部与次生韧皮部的分布特殊；其形成层除正常地向外产生次生韧皮部外，在向内产生次生木质部的同时，也产生次生韧皮部，如马钱属。还有的在正常维管束外围的薄壁组织中，连续产生多个同心圆式排列的形成层环，形成次生维管组织，如藜科植物。
次生结构可增强植物体的支持、输导和贮藏等功能。在植物演化过程中，对种子植物征服陆地起了重要作用。同时，研究次生生长的规律，在木材、橡胶、生漆、树脂等利用上也具有重大的意义。
茎的次生结构大多数双子叶植物和裸子植物茎完成初生生长后，由于次生分生组织的活动，使茎不断增粗，这种增粗生长称为次生生长，也称加粗生长。次生生长所形成的次生组织组成了次生结构(图5-35)。多年生木本植物，不断地增粗和增高，必然需要更多的水分和营养，同时，也需要更大的机械支持力，因此必须相应地增粗。次生结构的形成和不断发展，才能满足多年生木本植物在生长和发育上的这些要求，这也正是植物长期生活过程中产生的适应性。
图5-35 植物茎的次生结构
一、维管形成层的产生及其活动
(一)维管形成层的来源
初生木质部与初生韧皮部之间保留的一层具分裂能力的细胞发育为束中形成层，它构成了形成层的主要部分。此外，在与束中形成层相接的髓射线中的一层细胞，恢复分裂能力，发育为形成层的另一部分，因其位居维管束之间，故称为束间形成层(interfascicular cambium)(图5-36)。束中形成层和束间形成层相互衔接后，形成完整的形成层环。
图5-36 棉花幼茎横切——示束中形成层和束间形成层
(二)维管形成层的细胞组成及活动
维管形成层细胞的组成有纺锤状原始细胞(fusiform initial)和射线原始细胞(cray initial)两种类型(图5-37)。前者细胞长而扁，两端尖斜，切向面比径向面宽，它和茎的长轴平行排列；后者近乎等径，分布于纺锤状原始细胞之间。在茎横切面上，这种细胞都是呈平周的长方形，排成一圆环。
维管形成层分裂活动时，纺锤状原始细胞进行平周分裂形成的新细胞向外逐渐分化为次生韧皮部，向内形成次生木质部，构成轴向的次生维管组织系统。纺锤状原始细胞也可进行垂周分裂，增加自身细胞的数目以及衍生出新的射线原始细胞，从而使形成层环的周径扩大。射线原始细胞平周分裂的结果，形成径向排列的次生薄壁组织系统，即次生维管射线。其中，位于次生木质部中的部分称为木射线；位于次生韧皮部的部分称为韧皮射线，它们构成茎内横向运输系统。形成层活动过程中，往往形成数个次生木质部分子之后，才形成一个次生韧皮部分子，随着次生木质部的较快增加，形成层的位置也逐渐向外推移(图5-38)。
图5-37 维管形成层及其衍生组织 (引自陆时万、徐祥生等)
A. 纺锤状原始细胞图解 B. 射线原始细胞图解 C.刺槐茎横切面的一部分
D.刺槐茎径切面的一部分，仅示轴向系统 E.刺槐茎径切面的一部分，仅示射线
1.平周分裂 2.径向面 3.弦向面 4.射线 5.韧皮部 6.形成层
7.木质部 8.纤维 9.筛管 10.导管 11.含晶细胞 12.射线原始细胞
图5-38 椴树茎三年生茎(局部)横切面
1.周皮 2.皮层 3.韧皮射线 4.次生韧皮部 5. 维管形成层 6.维管射线
7.次生木质部(三年年轮) 8.木射线 9.晚材 10.早材 11.后生木质部 12.原生木质部
1.次生木质部
形成层分裂活动所形成的次生木质部的量远大于次生韧皮部的量。特别是木本植物的茎，绝大部分都是次生木质部，它担负着输导水分、无机盐和支持功能。次生木质部的细胞组成与后生木质部的后期发育部分一样，也包含导管、管胞、木纤维和木薄壁细胞。
(1)早材与晚材：维管形成层的活动易受外界环境条件的影响，在有明显冷暖季节交替的温带，或有干湿季节交替的热带，形成层的活动随季节更替，表现出明显的节奏性变化。形成层的活动有强有弱，形成的细胞有大有小，壁有厚有薄，颜色有深有浅，从而在次生木质部的形态结构上表现出明显差异。在温带春季，气候条件逐渐变暖，形成层活动也随之增强，结果形成的次生木质部细胞多，其中导管和管胞的直径大而壁薄，木材颜色较浅，木材质地较疏松，称之为早材(early wood)。在夏末秋初，气候条件逐渐不适宜于树木生长，形成层活动随之减弱，形成的细胞数目减少，其中导管和管胞径小而壁厚，木材颜色深，木材质地较紧密，称之为晚材(late wood)。
图5-39 早材和晚材
(2)年轮：年轮也叫生长轮(growth ring)或生长层(growth layer)。在一个生长季内，早材和晚材共同组成一轮显著的同心环层，代表着一年中形成的次生木质部。在有显著气候变化的地区，植物的次生木质部在正常情况下，每年形成一轮，因此，习惯上称为年轮(annual ring)(图5-39，图5-40)。但有不少植物在一年内的正常生长中，不只形成一个年轮，柑橘属植物的茎，一年中可产生三个年轮，也就是三个年轮才能代表一年的生长，因此，又叫假年轮，即一个生长季内形成多年年轮。此外，气候的异常，虫害的发生，出现多次寒暖或叶落的交替，造成树木内形成层活动盛衰的起伏，使树木的生长时而受阻，时而复苏，都可能形成假年轮。没有干湿季节变化的热带地区，树木的茎内一般不形成年轮。因此，年轮的数目通常可作为推断树木年龄的参考。
年轮还可以反映出树木历年生长情况，结合当地当时气候条件和抚育管理措施的实际，进行比较和分析，可以从中总结出树木快速生长的规律，便于指导林业生产，还可以从树木年轮的变化中，了解到一地历年及远期气候变化情况和规律。有的树龄已达百年、千年之久以及地下深埋的具有年轮的树木茎段化石，都是研究早期气候、古气候变迁的可贵依据。
图5-40 树木的年轮
(3)心材与边材：多年生木本植物随着年轮增多，茎干不断增粗。靠近树皮部分的木材是近几年形成的次生木质部，颜色较浅，导管有输导功能，木薄壁细胞是活动的，称为边材(sap wood)。而靠近中央部分的木材，是较早形成的次生木质部，颜色较深，其中，导管由于被其周围薄壁细胞侵入，在导管腔中形成侵填体(图5-41)，并积累单宁、树脂、色素等物质，因而被堵塞，失去输导能力，木薄壁细胞和木射线细胞也成为死细胞，此部分木材即为心材(heart wood)。形成层每年形成新的次生木质部扩增于边材的外侧部分，而边材的内侧部分则逐渐转变为心材，因此，边材的数量较稳定，而心材的量逐年增加。
图5-41 导管内侵填体形成的过程
1.横切面示导管内的侵填体2.纵切面示侵填体的形成过程
图5-42 心材和边材
(4)木材解剖的三种切面：为了更好地理解茎的次生木质部，就必须从木材结构的三切面即横切面(sross section)、径向切面(tangential section)和切向切面(radial section)上对其进行比较观察 (图5-43)，从而建立立体模型，这样，才能从立体的形象充分理解它的结构。横切面是与茎的纵轴垂直所做的切面，可见到同心圆似的年轮，所见到的导管、管胞和木纤维等，都是它们的横切面观，可以看出它们细胞直径的大小、壁厚、细胞形状及细胞分布状况。所见的射线作辐射状排列，这是射线的纵切面，可观察到它们的长度和宽度；切向面也称弦向切面，是垂直于茎半径所做的纵切面，也就是离开茎中心所做的任何切面，可见到年轮呈U字形。在切向面上所见的导管、管胞、木纤维、木薄壁组织都是它们的纵切面，可观察到它们的长度和宽度和细胞两端的形状。所见的射线是它们的横切面，其轮廓为纺锤状，显示了射线的高度、宽度、细胞的列数和两端的细胞形状；径向切面是通过茎直径所做的纵切面，在径向切面上，所见到的导管、管胞、木薄壁细胞、木纤维和射线都是它们的纵切面。细胞排列较整齐，尤其是射线细胞与茎纵轴垂直，长方形的细胞排列成多行，井然有序，象一段砖墙，显示了射线的高度和长度。在三种切面中，射线形状最为突出，以此可作为判别切面的指标。
图5-43 木材的三种切面
2.次生韧皮部
次生韧皮部位于形成层外方，由筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞和韧皮纤维组成，有的具有石细胞，杜仲(Eucommia)等植物的次生韧皮部中还有乳汁管分布。形成层形成的次生韧皮部的数量远较次生木质部的少。次生韧皮部维持输导作用的时间较短，通常筛管只有1～2年的输导能力。部分衰老的筛管由于筛板上形成胼胝体，堵塞筛孔，失去输导作用，同时随着次生生长的继续进行，远离形成层的先期产生的次生韧皮部，受到里面增大的木质部的压力也越来越大，筛管和一些薄壁细胞甚至被挤毁。当木栓形成层在次生韧皮部形成后，木栓形成层以外的韧皮部就完全死亡，成为干死的组织而参与树皮的形成。
二、木栓形成层的发生及活动
部分草本双子叶植物茎具有较弱的次生生长，其表皮细胞能进行细胞分裂，增加表皮周长，借以适应茎干的微缓增粗。木本植物茎干的次生生长活跃，增粗显著，表皮不能适应茎内的不断增粗生长，以致最终死亡、脱落，而由木栓形成层产生的周皮代替了表皮的功能。
茎中木栓形成层的来源较为复杂，各种植物有所不同(图5-44)。多数植物的木栓形成层起源于与表皮邻接的一层细胞(薄壁组织细胞或厚角组织细胞)，但也有起源于表皮细胞(如柳树、苹果和夹竹桃等)，还有的起源于初生韧皮部中的薄壁组织细胞(如葡萄、茶等)。
周皮形成时，枝条的外表同时形成一种通气结构，称为皮孔(lenticel)(图5-45)。皮孔常发生于原先气孔的位置，此处内方的木栓形成层不形成木栓细胞，而形成许多圆球形的、排列疏松的薄壁细胞，组成补充组织。由于补充组织的增加，向外突起，将表皮胀破，形成裂口，即为皮孔。皮孔的形成改善了老茎的通气状况。
图5-44 梨(A，B)和梅(C，D)木栓形成层的发生与活动产物 (临Esau)
1.表皮 2.木栓形成层的分裂 3.挤碎的表皮 4.木栓层 5.木栓形成层 6.栓内层
图5-45 植物茎横切局部——示皮孔
有些植物的木栓形成层的寿命较长，最初形成的木栓形成层可以保持多年甚至终生不失其效能(如栓皮栎)。但多数植物木栓形成层的寿命较短，在短时期内木栓形成层本身也转变成木栓组织了，在此情况下，在它内方发生出新的木栓形成层，再形成新周皮。随着茎的增粗，木栓形成层发生的部位逐渐向内推移，甚至可达次生韧皮部。新周皮形成后，其外方所有的活组织由于得不到养料和水分的供应以及被挤压而死亡，这些失活的组织，包括多次形成的周皮以及周皮以外的死亡组织组成了树皮(脱落皮层或树皮)，但也有将形成层以外的所有组织统称为树皮的，这是树皮的广义概念。另外树皮色泽、形状以及皮孔和芽的形态特征常依植物不同而有差别，可作为鉴别冬季落叶树种的依据。
三、单子叶植物茎的次生结构
大多数单子叶植物没有次生生长，因而也就没有次生结构。茎的增粗是由于细胞的长大或初生加厚分生组织平周分裂的结果。但少数热带或亚热带的单子叶植物茎，除一般初生结构外，有次生生长和次生结构出现，如龙血树、朱蕉、丝兰、芦荟等的茎中，它们的维管形成层的发生和活动，不同于双子叶植物，一般是在初生维管组织外方产生形成层，形成新的维管组织(次生维管束)，因植物不同而有各种排列方式。现以龙血树(Dracaena draco)为例，加以说明(图5-46)。
龙血树茎内，在维管束外方的薄壁组织细胞能转化成形成层，它们进行切向分裂，向外产生少量的薄壁组织细胞，向内产生一圈基本组织，在这一圈组织中，有一部分细胞直径较小，细胞较长，并且成束出现，将来能分化形成次生维管束。这些次生维管束也是散生的，比初生的更密，在结构上不同于初生维管束，因为所含韧皮部的量较少，木质部由管胞组成，并包于韧皮部的外周，形成周木维管束。而初生维管束为外韧维管束，木质部由导管组成。
图5-46 龙血树茎的横切面，示异常次生生长 (仿徐汉卿)
四、裸子植物茎的结构
裸子植物都是木本植物，茎的结构基本和双子叶植物木本茎大致相同，二者都是由表皮、皮层和维管柱等部分组成，长期存在着形成层，产生次生结构，使茎逐年加粗，并有显著的年轮，不同之处是维管组织的组成成分上存在差异。
1.多数裸子植物茎的次生木质部是由管胞和射线组成，无导管和典型的木纤维，管胞兼有输送水分和支持的双重作用。在横切面上，结构显得均匀整齐(图5-47，图5-48)。和双子叶植物茎的次生木质部相同，裸子植物的次生木质部中也存在着早材与晚材，边材与心材的分化。
2.裸子植物次生韧皮部的结构较简单，由筛胞、韧皮薄壁组织和射线组成，没有筛管、伴胞和韧皮纤维。有些松柏类植物茎的次生韧皮部中，也可能产生韧皮纤维和石细胞，有些种类可以产生树脂道，如松。
图5-47 裸子植物茎木质部立体图解 (引自李扬汉)
A.横切面 B.径向切面 C.切向切面
1.早材 2.晚材 3.管胞 4.射线 5.薄壁细胞
图5-48 松茎次生结构横切面简图 (引自周云龙)
1.周皮 2.皮层 3.树脂道 4.不具功能的韧皮部 5.具功能的韧皮部
6.次生木质部 7.射线 8.髓 9.初生木质部 10.维管形成层
图5-49 小麦属茎的节部连续横切面 (引自李扬汉)
1.节间下部横切面示叶鞘增厚、封闭 2.茎与叶鞘愈合,来自茎内的维管束发生斜向、横向分支和联合
3.同2 4.节部解剖,维管束重新逐渐开始排列 5.节下部横切面,髓腔出现
3.有些裸子植物(特别是松柏类植物)茎的皮层、维管柱(韧皮部、木质部、髓、甚至髓射线)中，常分布着许多管状的分泌组织即树脂道。松香产生于松树的树脂道，这在双子叶植物木本茎中是没有的。
五、禾本科植物茎节结构
禾本科植物的茎和叶鞘相连形成了节部。在外形上，节部比较粗大，易于识别。内部结构上，由于上端节间维管束以及从叶鞘伸入的维管束(叶迹)在此交织汇合，出现了比较复杂的结构。将小麦茎，由上至下，从上部节间经节部，再到下部节间作连续切片观察，可以看到这种维管系统汇合排列的变化过程(图5-49)。
小麦茎的节间中空，在节部成为实心。叶鞘在较高水平上向一边开放，到了靠近节部成为封闭的。内部结构上，茎节上面的维管束成横向和斜向的分布，而在节内以及节的下面，就重新组合排列到较外面的周围。在叶鞘和茎连接处的下面，较小的叶迹伸到茎轴的外围，较大的叶迹则变成了茎轴的中间维管柱的一部分。[1]