顶级群落理论
随着群落演替的进展,最后出现一个相对稳定的群落阶段,称之为顶级群落。它是一个与环境条件取得相对平衡的自我维持系统。
顶级群落的类型顶级群落的特征和性质,取决于影响群落演替的外部环境因子和内在生物的遗传特性及其相互作用状况。根据构造顶级群落的关键因素,可将顶级群落分成以下几个类型:
(1)气候顶级群落
具有正常地形与土壤特性,而且其特征不为临近所出现的外力所干扰的顶级群落,称为气候顶级或正常顶级群落或地带性顶级群落。气候顶级群落最能反映大气候的特点。
(2) 土壤顶级群落
由于土壤因素偏离正常特征使生长的植被在演替系列和顶级群落中发生特化,称这类终极的群落为土壤顶级群落。
(3)地形顶级群落
由于局部地形(如温带地区的阳坡和阴坡)产生一种具有特色的植被,这类植被发展的顶级群落称为地形顶级群落。通常,特定的地形、地貌特征形成特殊的土壤条件,伴随特殊的小气候,又可称地形—土壤顶级群落。
(4)动物顶级群落
任何群落除植被外,都会有许多直接或间接依靠植物为食或作为栖息场所的动物种群。有时一个植物群落的结构和组成为某种动物经常的、强有力的活动所制约,使原先的群落朝着这类动物所施压力相平衡的方向发展,即某种占优势的动物改变了植被,构成了一个与动物活动密切联系的动态系统,称为动物顶级群落。
关于群落演替的三种顶级学说随着群落的演替最终出现一个稳定的顶级群落,这个事实已由深入的观察与合理的理论而获得普遍承认。但是,关于顶级群落的性质或者在解释这个事实上,却有三种不同的学说,即单顶级学说、多顶级学说和顶级群落—格局学说。
(1)单顶级学说
美国生态学家 Clements 认为,任何一个特定的气候区,只有一个顶级群落,其他一切群落类型都朝着这个唯一的顶级群落发展。各地顶级群落的类型取决于当地的气候条件。
(2)多顶级群落学说
英国生态学家 Tansley认为某一气候区域的物理环境远不是同一的,因此设想所有群落演替都只是处于同一顶级群落很不现实。事实上任何一个地区的顶级群落都由不止一个要素所构成,除了气候顶级之外,还有土壤顶级、地形顶级、动物顶级、火烧顶级,或者共同存在的动物顶级、火烧顶级、气候-土壤-地形顶级,在顶级群的落许多要素之间处于相对平衡的状态。
按单顶级学说的看法,这些多种多样的群落只是处于演替过程中,它们或迟或早都要演变为该地区特殊的唯一的顶级群落。于是,单顶级学说和多顶级学说两个学派实质上的不同,就变成了对于测定群落相对稳定性时间的标准了:即以地质时间或是以生态时间为标准。但无论以什么时间为标准,气候都是在变化的,无非按照单顶级学说的看法,气候变化更为剧烈(如地质时间上冰河期的出现)。因为演替是一个连续变化的过程,并且生物群落的变化是在气候变化的基础上进行地,所以一个气候区只有一个顶级群落的概念,就变得十分抽象。
(3)顶级群落—格局学说
Whittaker 根据多顶级学说提出,自然群落是由许多环境因素决定的,如气候、土壤、生物等因素。他认为在逐渐改变的环境梯度中,顶级群落类型也是连续地逐渐变化的,彼此之间难以划分明确的界限。