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糖酵解作用

王朝百科·作者佚名  2010-03-22  
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在无氧的条件下,葡萄糖进行分解,形成2分子丙酮酸并提供能量,这一过程称为糖酵解作用(glycolysis)。糖酵解作用可以说是真核细胞以及细菌摄入体内的葡萄糖最初经历的酶促分解过程,也是葡萄糖分解代谢所经历的共同途径。

glycolysis(糖酵解)这一名词来源于希腊语glykos的词根,是甜的意思。lysis是分解或解开的意思。糖酵解过程被认为是生物最古老、最原始获取能量的一种方式。在自然发展过程中出现的大多数较高等的生物,虽然进化为利用有氧条件进行生物氧化获取大量的自由能,但仍保留了这种最原始的方式。

糖酵解历程如下:

(1)葡萄糖磷酸化

葡萄糖氧化是放能反应,但葡萄糖是较稳定的化合物,要使之放能就必须给与活化能来推动此反应,即必须先使葡萄糖从稳定状态变为活跃状态,活化一个葡萄糖需要消耗1个ATP,一个ATP放出一个高能磷酸键,大约放出30.5kj自由能,大部分变为热量而散失,小部分使磷酸与葡萄糖结合生成葡萄糖-6-磷酸。催化酶为己糖激酶。

(2)葡萄糖-6-磷酸重排生成果糖-6-磷酸。催化酶为葡萄糖磷酸异构酶。

(3)生成果糖-1、6-二磷酸。催化酶为6-磷酸果糖激酶-1。

1个葡萄糖分子消耗了2个ATP分子而活化,经酶的催化生成果糖-1,6-二磷酸分子。

(4)果糖-1、6-二磷酸断裂成3-磷酸甘油醛(3-phosphoglyceraldehyde)和磷酸二羟丙酮,催化酶为醛缩酶。

(5)磷酸二羟丙酮很快转变为3-磷酸甘油醛。催化酶为丙糖磷酸异构酶。

以上为第一阶段,1个6C的葡萄糖转化为2个3C化合物PGAL,消耗2个ATP用于葡萄糖的活化,如果以葡萄糖-1-磷酸形式进入糖酵解,仅消耗一个ATP。这一阶段没有发生氧化还原反应。

(6)3-磷酸甘油醛氧化生成1、3-二磷酸甘油酸(1,3-diphosphoglycerate),释放出两个电子和一个H+, 传递给电子受体NAD+,生成NADH+ H+,并且将能量转移到高能磷酸键中。催化酶为3-磷酸甘油脱氢酶。

(7)不稳定的1、3-二磷酸甘油酸失去高能磷酸键,生成3-磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate),能量转移到ATP中,一个1、3-二磷酸甘油酸生成一个ATP。催化酶为磷酸甘油酸激酶。此步骤中发生第一次底物水平磷酸化

(8)3-磷酸甘油酸重排生成2-磷酸甘油酸(2-phosphoglycerate)。催化酶为磷酸甘油酸变位酶。

(9)2-磷酸甘油酸脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸PEP(phospho-enol-pyruvate)。催化酶为烯醇化酶。

(10)PEP将磷酸基团转移给ADP生成ATP,同时形成丙酮酸。催化酶为丙酮酸激酶。此步骤中发生第二次底物水平磷酸化。

以上为糖酵解第二个阶段。一分子的PGAL(phosphoglyceraldehyde)在酶的作用下生成一分子的丙酮酸。在此过程中,发生一次氧化反应生成一个分子的NADH,发生两次底物水平的磷酸化,生成2分子的ATP。这样,一个葡萄糖分子在糖酵解的第二阶段共生成4个ATP和2个NADH+H+,产物为2个丙酮酸。在糖酵解的第一阶段,一个葡萄糖分子活化中要消耗2个ATP,因此在糖酵解过程中一个葡萄糖生成2分子的丙酮酸的同时,净得2分子ATP,2分子NADH,和2分子水。

糖酵解的关键酶:有3个,即己糖激酶、6-磷酸果糖激酶-1和丙酮酸激酶,它们催化的反应基本上都是不可逆的。

重要性:6-磷酸果糖激酶-1>丙酮酸激酶>己糖激酶

总 结

酵解进行到这一步,除了净生成二分子ATP外,还使得二分子的NAD+还原为NADH。

总反应式:

葡萄糖+2ADP+2 NAD++2Pi ——→ 2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H++2H2O

 
 
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