穿孔素
穿孔素(perforin,又称成孔蛋白pore-forming protein, PFP)是一种分子量为67kD,存在于细胞毒性T淋巴细胞(CTL)和NK细胞胞质的细胞毒颗粒中的糖蛋白，又称C9相关蛋白或溶细胞素（cytolysin），成熟的穿孔素分子由534个氨基酸残基组成，分子量为56-75kDa，IP为6.4，穿孔素分子中央部位170-390之间的氨基酸序列与C9328-560氨酸酸序列约有20%同源性。当与靶细胞密切接触相互作用后，细胞可释放穿孔素。穿孔素的作用是在靶细胞膜上形成多聚穿孔素管状通道，导致靶细胞溶解破坏。在Ca2+存在下，插入靶细胞膜上，并多聚化形成管状的多聚穿孔素（polyperforin），约含12-16个穿孔素分子，分子量可达1000kDa。多聚穿孔素在靶细胞膜上形成穿膜的管状结构，内径平均16nm。这种异常的通道使Na+、水分进入靶细胞内，K+及大分子物质（如蛋白质）从靶细胞内流出，改变细胞渗透压，最终导致细胞溶解。此过程与补体介导的溶细胞过程类似，溶解细胞过程比较迅速。CTL本身可能释放A型硫酸软骨素蛋白聚糖（proteoglycans of chondroitinsulphate A type）、硫酸软骨素A限制因子（homologous restriction factor,HRF），因此可避免穿孔素对CTL自身细胞的攻击