二穗短柄草
二穗短柄草为一年生杂草,生长条件要求简单,植株矮小、生活期短、自花授粉、繁殖力强、易转化、基因组小、遗传资源丰富、种子多且成熟时不掉粒有利于高通量遗传突变体筛选,幼胚可进行高容量体细胞再生,且再生植株白化程度低、可育,与禾谷类作物血源关系密切,是单子叶植物新型模式植物。
基本信息名字
中文名:二穗短柄草
学名/拉丁语名:Brachypodium distachyon
英语名字: Common wheat, bread wheat
科属分类
域:真核域Eukarya
界:植物界Plantae
门:被子植物门Magnoliophyta
纲:单子叶植物纲Liliopsida
目:禾本目Poales
科:禾本科Poaceae
属:短柄草属
Brachypodium
地理分布二穂短柄草是短柄草属中唯一的一年生杂草,也是最常见研究最多最深入的一个种,其起源于非洲北部和中东地区,现在主要分布于欧洲、地中海地区及土耳其、巴基斯坦、印度和我国的西藏米林地区。
形态特征
各个成长阶段的二穗短柄草二穂短柄草为一年生,自花授粉,植株高度15~20 cm,生育期70~80 d,植株柔弱,叶片小而宽,穗子纺锤型(与小麦、大麦、牧草等植物的穗型类似),短柄,小穗互生于穗轴上,
培养中的二穗短柄草每小穗包括2朵小花,脱节于颖之上,每小花具1枚雌蕊和3枚雄蕊,披针形外释顶有一直芒或凸尖,内秤脊上具蓖齿状睫毛。温室条件下种植密度每平方米300株,每穗收获10~12粒种子,全株可收获80--200粒。与禾谷类作物相似,种子收获后需要1个月左右的休眠期,完成后熟代谢方可发芽;出苗后经过2周左右低温处理即可完成春化作用,春化时间比小麦短2~3周。麦类作物白粉病菌、条锈病菌和稻类作物稻瘟病菌等均能够侵染短柄草植株,引起相应症状。研究表明分析表明,短柄草籽粒中不含高分子量麦谷蛋白亚从,低分子量麦谷蛋白亚基也很少[1]。
染色体组、基因组信息二穂短柄草拥有迄今所知禾本科植物最小的基因组,仅为172Mbp,染色体基数为5条,包含二倍title=二穂短柄草染色体组 style=right src=b13fd48000e3e2ea9023d93e体、四倍体和六倍体3种类型,染色体数分别为10、 20和30。第1条染色体最大,着丝粒近中部;第2条染色体次之,着丝粒近端部;第3条染色体短臂长度与第2条染色体儿乎相等,着丝粒中部;第4条染色体结构特点与第3条染色休相同,但其长臂上含有一个SS rDNA主要位点;第5条染色体最小,着丝粒近端部,短臂上含有在短柄草中唯一的45S rDNA主要位点[2]。其基因组内含子少,重复序列少,基因密度高,从而使基因库的构建,筛选和测序等过程变得简便、快速,也可节省大量科研经费[3]。如此小的基因组是二穗短柄草成为理想模式植物的又一重要特性。
作为模式植物的优势1、株型小,易培植;二穗短柄草成熟的植株高度约为20 cm,几乎与拟南芥相同。如此小的株型,可以在较小的空间种植大量的植株,较容易进行高通量的遗传学操作和突变体筛选等工作。另外,作为一种野草,二穗短柄草生命力强,容易培植,可以节约大量试验维护成本。
2、生命周期短,而且有较大弹性;二穗短柄草为一年生,整个生命周期不足4个月,甚至有报道不到2个月。而且,通过春化和光照诱导可以调控某些二倍体品系的开花时间。
3、自花授粉;二穗短柄草的花药和柱头被内稃和外稃紧紧包裹,因此天然状态下为自花授粉,易形成自交和近交系。
4.、不同的二穗短柄草品系间种子大小存在差异,一些二倍体近交系的种子质量约为小麦种子的15%,含有大量胚乳,故可能会对种子发育研究有所帮助[3]。
5、易遗传转化;它可以用基因枪法和根癌农杆菌介导法中的任一种进行转化,而且组织培养后的再生能力较高。
6、丰富的遗传变异材料;二穗短柄草拥有较多不同显型和分子差异的生态型,这对分离群体的建立十分有益,而分离群体是基因图谱绘制和定位克隆的基础;拥有丰富多样的生态型,也可以更好地在基因组和分子水平研究模式植物系统中的一些与重要作物相同的性状。
与小麦、水稻等属亲缘关系二穂短柄草的基因测序已经完成,结果表明短柄草属与水稻、小麦等拥有共同的祖先,大概在40~53百万年前,水稻种从原
短柄草属的形成始植株中形成出来,小麦种从32~39百万年前形成,而之后若干年,二穂短柄草从小麦属中形成,二穂短柄草于小麦的亲缘关系很近,两者基因组相似在95%以上,并且小麦易感染的各种细菌均能感染二穂短柄草,因此二穂短柄草是用于研究小麦、水稻作物的新型模式植物的理想植株,将成为双子叶模式植物拟南芥大规模深入研究之后引领单子叶植物研究领域一场新的革命[4]。