传粉媒介
概述传粉是有性生殖所不可缺少的环节,没有传粉,也就不可能完成受精作用。因为有性生殖过程中的雌配子—卵细胞,是产生在胚囊里的,胚囊又深埋在子房以内的胚珠里,要完成全部有性生殖过程,第一步必须使产生雄配子—精细胞的花粉和胚珠接近,传粉就起到这样一个作用。植物进行异花传粉,必须依靠各种外力的帮助。在长期的进化过程中,植物的传粉形成了多种媒介,具有高度的适应性。人们通常从两个方面来阐述传粉媒介,一个是非生物媒介,另一个是生物媒介,其中风和昆虫是两种最普遍的传播媒介。 成熟花粉从雄蕊花药或小孢子囊中散出后,借助一定的媒介力量,被传到雌蕊柱头或胚珠上的过程,称为传粉,是高等维管植物的特有现象。
种类介绍传粉作用一般有两种形式,一是自花传粉(self-pollination),另一是异花传粉(cross pollination)。自花传粉
1. 自花传粉成熟花粉由花粉囊散出后落在同一朵花的柱头上的传粉方式,称为自花传粉。自花传粉的植物和花,具有适应自花传粉的结构和生理特征,如花两性、雄蕊的花粉囊和雌蕊的胚囊同时成熟,雌蕊的柱头对于本花的花粉萌发及花粉管中雄配子的发育没有任何生理阻碍等。自花传粉是比较原始的传粉方式,长期自花传粉产生的后代生活力会逐渐衰退。自然界中自花传粉的植物比较少。如花生、燕麦、小麦、水稻和豌豆等。2. 异花传粉一朵花的花粉传送到同一植株或不同植株的另一朵花的柱头上的传粉方式,称为异花传粉。异花传粉的植物和花,具备一些适应异花传粉,不利自花传粉的结构和生理特征,包括:花单性且雌雄异株,异花传粉
或花虽两性,但雌、雄蕊不同时成熟;雌、雄蕊异长或异位;花粉落在本花的柱头上不能萌发或不能完全发育等。与自花传粉相比,异花传粉是一种进化的方式,能提高后代的生活力和建立新的遗传性,对植物的种族繁衍有利。 大多数种子植物为异花传粉,它们的雄花通过风力、水力、昆虫或人的活动等不同途径把花粉传播到雌蕊的花柱上,进而完成受精过程。
非生物媒介1. 风媒以风作为传粉的媒介,称为风媒,是非生物传粉的最重要类型。在禾本科和莎草科等植物科中,风煤尤其普遍;多数裸子植物和木本植物中的栎、杨、桦木等都是风煤的。
风媒花一般花被不发达,也不美丽,没有蜜腺和气味,花粉粒不组成团块,也不具附着的特性,而且较小,容易被风传送,使距离在数百米以外的雌花能够受精是极其普通的现象,这些花粉能生存几天到几周。
风媒植物的花朵数量多,常排列成葇荑花序或穗状花序。当微风吹过,花药摇动就把花粉散布到空气中去。它们的花粉粒一般小而干燥,表面光滑,重量极轻,便于远距离传播。另外,花柱头大,分枝,粗糙具毛,常暴露在外,适于借风传粉。有的柱头上还分泌出粘液,便于粘住飞来的花粉。一般认为风媒传粉比虫媒传粉更具有原始性的传粉方式。2. 水媒以水作为传粉的媒介,称为水媒。水媒有两种情况:一种是水下传粉,一种是水上传粉。前者又有雄花、雌花都在水中,花粉于水中扩散受粉的类型(如金鱼藻属)和雌花在水底附近靠花粉下沉而受粉的类型(如茨藻属)。后者是花粉或雄花在水面上漂浮而受粉的类型(如伊乐藻属、黑藻属、苦草属等植物),例如苦草雌雄异株,终生沉在水中,雄花靠近水底。 当雄花成熟后,便从花梗脱落,漂浮到水上开花,雌花的花蕾则由长长的花柄送到水面,当漂浮的雄花遇到雌花时就可授粉。授粉后,花柄卷曲螺旋,把花拉到水底,进一步发育成果实和种子。水中开花的茨藻情况就不同了:雌雄同株,雄花位于雌花上方,花粉成熟后,正好落在下面的雌蕊柱头上。除上述两种情况外,还有雨媒花,下雨时花不关闭,借雨水流动花粉。水媒花的花粉有耐水力,例如驴蹄草在下雨时开放中的花能积蓄雨水,使其花药与柱头漂浮在同一水平,这样花粉可以通过水表漂越到柱头上实现自花传粉。
生物媒介动物传粉指以昆虫、蜗牛、鸟、蝙蝠和猴类等为媒介进行传粉的现象。昆虫是被子植物传粉的主要媒介,有花植物在植物界如此繁荣,与花的结构和昆虫传粉是分不开的。1. 蜂媒蜂是访花昆虫中最重要的类群,大约有2万种蜂访花采蜜。在蜂采蜜时,它们的口器、体毛和躯体上的其他附属物,特别是背和足最易沾上花粉。蜂媒花的花瓣鲜艳,蜜腺明显,花上常有某种“登陆台”,便于蜂的着落。2. 蝴蝶媒蝴蝶喜阳,并在取食的时候喜欢停住不动。它们具有细长的喙,能感知很宽光谱的颜色,并且有很好的嗅觉。马鞭草属、马缨丹属、红颉草属、乳草属及菊科植物的平顶花序是蝴蝶传粉的典型例子。3. 鸟媒食蜜鸟是高独特化的,几乎不取食任何其他食物。大约有2000种鸟可以为植物传粉。 最大的是燕八哥、画眉和乌鸦,最小的是蜂鸟。据统计,1只蜂鸟在6.5h内可采访1311朵花。美洲小蜂鸟是紫葳藤和美国凌霄花的传播者,而南非的太阳鸟则是为鹤望兰传粉。此外,倒挂金钟、西番莲、桉树、木槿、仙人掌和一些兰科植物也靠鸟传粉。4. 蝇媒蝇类食物一般都是腐肉、动物粪便或者真菌。这些昆虫主要是受花或者花序气味的吸引,其中一些是在寻找食物,另一些则是在寻找产卵地点;它们被花的气味欺骗,以为找到合适的猎物,进入花后很快就会发现受到愚弄,然后飞走。大花草科中的大花草(又名大王花),是一种肉质寄生草本,大花草全株无叶、无茎、无根,一生只开1朵花,且花期只有4d,开花期间散发出烂鱼腐肉般的腐败气味,招来许多逐臭蝇类舔食花粉,同时也为雌雄异株的大花草传了粉。5. 蚁媒蚂蚁传粉植物的蜜腺很小,花蜜产量也很低以至于其他较大的昆虫不屑一顾。蚂蚁传粉的花也很小、无柄,并贴近地面,表现出最小限度的视觉吸引力。蚂蚁的这种传粉综合症出现在干热的环境条件下。如澳大利亚西部一种营寄生生活的兰花,靠白蚁为它传粉;6. 胡蜂媒胡蜂是一个很大并且高度多样化的类群,成虫一般都是捕食者,或者以腐肉为食物;花蜜对它们来说你重要的能量来源。作为传粉者,它不能与蜜蜂相比,事实上由于攻击蜜蜂、蝴蝶等,它们对其他传粉者造成了很强的负面影响。榕小蜂科(Agaonidae)昆虫是一类栖息于榕属Ficus植物隐头花序中并与榕树种子形成密切相关的传粉昆虫。最初榕小蜂从榕树获得食物建立起原始的生态关系,在以后的演化过程中榕树花序的逐步特化仅为某一种榕小蜂提供繁衍栖息的场所并依赖其传粉,至今已构成了不可互缺专一性的生态关系。Galil等(1973)研究发现哥斯达黎加的2种榕小蜂有装载花粉,主动传粉的行为;我国西双版纳的聚果榕小蜂有标记瘿花柱头,抢占繁殖资源的行为。7. 蛾媒蛾类是靠视觉和嗅觉访花寻食。典型的蛾媒花是白色的,傍晚之后散发浓郁的芬芳气味和甜味以吸引夜间飞行的蛾,如烟草属中几种植物的花就是这样的。另一些蛾媒花虽非白色,但在黑暗背景下显示出其颜色来,如黄花月见草和桃色孤挺花。以蛾类为媒介的花,蜜腺通常长在细长花冠筒或距的基部,只有它们的细长的口器才能伸进去探到。8. 蝙蝠媒蝙蝠捕捉昆虫而停留在花朵上,或者啮食花瓣而来回飞翔时,就起了传播花粉的媒介作用。在美国西南部有130多种植物完全依靠蝙蝠来传粉受精、繁殖后代。这类植物被称为蝙爱植物。蝙蝠传粉的花也很大,或雄蕊很多,猴面包每朵花就有1500-2000个雄蕊。这种花具有大量花蜜。轻木属植物每朵花可产1.5ml的花蜜。蝙蝠是在夜间寻食,这类花多在夜间开放,花色也不鲜艳,但能散发强烈霉味或具果实的味道以吸引蝙蝠。蝙蝠通过嗅觉访花,当它舐花蜜或吃花粉时,花粉便粘在毛皮上,起到传粉的作用。蝙蝠传粉的植物有吉贝、猴面包、电灯花等,其中以龙舌兰最具代表性。9. 甲虫媒最早的传粉媒介是白垩纪的甲虫。现今也有许多被子植物依靠甲虫传粉,它们有的花大、单生,如木兰、百合、芒果和野攻瑰等;有些花小,聚集成花序,如接骨木属和绣线菊属等。甲虫的嗅觉比视灵敏,它们传粉的花一般为白色或阴暗色调,常有果实味、香味或类似发酵腐烂的臭味,这些气味与蜂、蛾和蝴蝶传粉的花的气味不同;有些花能分泌花蜜。有些甲虫常直接咬花瓣、叶枕或花的其他部分,也能吃花粉。因此,甲虫传粉的花,胚珠多深埋在子房深处,以避免甲虫咀咬,这也是长期自然选择的结果。
此外,蜗牛、壁虎、负鼠、狐猴和丛猴等也有传粉作用。如在万年青属、海芋属和金腰子属等植物上,蜗牛和蛞蝓在其上爬行时就可以传播花粉;新西兰的一种亚麻靠壁虎为其传粉;澳大利亚的负鼠为龙眼科植物传粉;灵长类动物也有传粉作用。由于脊椎动物食性杂,除了采集花粉、花蜜外,也采食果实、种子,这是脊椎动物与无脊椎动物传粉的区别。