轮形动物门
轮形动物门是动物界的一个门。是身体前端有一个轮盘的、主要生活在淡水中的小型动物,约有1800种左右。轮形动物在假体腔动物中是相当繁盛的一类。
轮形动物门分为2个亚门:
双巢纲(Digononta):雌虫有两个卵巢的轮虫。
摇轮虫目(Seisonidea):只有摇轮虫(Seison)一属。
蛭态轮虫目(Bdelloidea):如旋轮虫(Philonida)。
单巢纲(Monogonta):仅有一个卵巢。
簇轮虫目(Flosculariacea):如簇轮虫(Floscularia)、镜轮虫(Testudinella)。
胶鞘轮虫目(Collothecacea):如胶鞘轮虫(Collotheca)、花环轮虫(Stephanoceros)等。
游泳轮虫目(Ploima):这目包括大多数的轮虫,如龟甲轮虫(Keratella)、疣毛轮虫(Synchaeta),须足轮虫(Euchlanis)等。
形态与生理
1.外形
轮形动物都是在显微镜下才能看见的动物,一般体长在0.5mm以下,最大的体长达3mm左右,通常无色透明,由于消化道内所具有的不同食物的原因使身体呈现绿色、桔色或褐色等。身体呈长圆形或囊形,可区分成不明显的头部、躯干部及尾部,例如臂尾轮虫(Brachinus)(图7-3)。不同的生活方式可使身体的形态发生很大的变化,例如固着生活或管居生活的种类,尾部延长成柄状,海洋中漂浮的种类、尾部缩短或消失,其形态的变化因种而异(图7-4)。
轮虫的头部或宽、或窄,都有一个纤毛器官,称为轮盘(trochal disc),其构成轮形动物的主要特征。原始的轮盘呈环顶纤毛带(circumapicalband)(图7-5)状,它是由身体前端腹面口周围的纤毛区及环绕头区的纤毛环组成。口区的纤毛代表了祖先动物腹面纤毛的遗迹。纤毛带顶端不具纤毛的区域称顶区(api-cal field)。
轮盘是头区的主要结构,不同种的轮虫,其轮盘在原始结构上发生不同的变化,形成种的特征。例如须足轮虫(Euchlanis)口区与环绕头的纤毛环仍然保留(图7-6),但口后的纤毛已消失,口区边缘纤毛已转化成坚硬的毛须(stiff cirri),在头区两侧的纤毛变成了长毛束,称为耳毛束(auricle)。胶鞘轮虫(Co-llotheca)(图7-4A),口区边缘延伸成分叶的漏斗形,纤毛减少而代之刷状毛,以便于收集食物,这对其固着生活方式是很好的适应性改变。镜轮虫(Testudinella)(图7-4N),口区纤毛不明显,轮盘主要来自头周围的纤毛环,由它分成两圈,分别位于口的上下方。旋轮虫(Philodina)(图7-4K),环顶纤毛带也分成两圈,前端的一圈纤毛分成左右两个纤毛盘,纤毛的转动形同车轮,因此得名轮虫,后端的一圈纤毛在口后环行,或纤毛密生成小膜状。轮盘有运动及取食的功能,除轮盘外,体表无纤毛。顶区具有脑后腺的开口,脑后腺能分泌粘液,但其功能不详,顶区还有眼点(图7-5),其数目、位置因种而定,有的种还有触须(palps)具感觉功能。
躯干部呈囊状,包括了内脏器官,体表的角质层在躯干部加厚形成兜甲(lorica),龟甲轮虫(Keratella)(图7-4G)的兜甲成板状或环状,表体常装饰有刺、棘等结构,例如多棘轮虫(Ma-crochaetus)(图7-40)。在躯干部还常有一对触角或触须,位于背面或两侧或腹面。它是体表一对或长或短的突起,顶端具感觉毛,具感觉功能。
尾部在躯干之后,或长或短,与躯干的分界明显或不明显,尾部的角质层常成环状,可像望远镜筒般的套叠起来,使尾部变短,尾部末端有1—4个趾(toe),尾部内具足腺(pedal gland),它是由2—30个腺细胞组成(图7-7),它的分泌物通过足腺管开口到趾或尾端部,用以粘着在其他物体上,漂浮生活的种类,尾端常退化或完全消失。
一些远洋生活的种类,常会出现周期性变形现象(cyclomo-rphosis),即随一定的季节、身体的形状或身体各部分的比例或体表的刺等装饰发生改变。例如臂尾轮虫(Brachinuis calycifl-orus)在低温、饥饿或天敌存在时,体表的刺减少。这种变形现象都是通过环境的改变所引起,它的生物学意义尚不了解。
2.体壁与运动
轮形动物的体壁最表面一层为角质层,是由下面的上皮细胞分泌形成,上皮细胞的数目在同一个种是固定的。上皮细胞之内为独立成束的肌肉(图7-8)。环肌形成一定数目的环肌带;纵肌束较发达,特别是在头、尾区,肌肉的收缩可使头、尾伸出或缩回躯干部。由体壁也伸出肌肉到消化道等器官,以固定器官的位置。肌肉的组成是平滑肌与横纹肌。肌肉之内即为假体腔,其中充满体腔液,体腔液中含有分枝成网状的变形细胞。
轮虫的运动方式主要是游泳或爬行或是两种方式结合进行。它们靠纤毛轮盘的旋转以推动身体游泳前进。在水底沉积物上附着生活的种类,靠尾部粘附腺产生分泌物,可在物体上做蛭形爬行运动。远洋漂浮生活的种类,尾部退化,躯干成球状,体表长出长刺以增加表面积或体内出现油滴以增强漂浮机能,运动的方式常随生活方式而有所不同。
3.取食与消化
轮虫是肉食性种类,以各种原生动物,小型的淡水动物为食。口位于身体前端腹面,常被轮盘环绕,由口直接通入咽(捕食种类)或借助于一个小管开口到咽(悬浮取食的种类),咽壁具很厚的肌肉呈球状,咽来源于外胚层,故其内壁有角质层,并有角质层特化成几个大的突起,构成轮虫特有的咀嚼器(trophi)(图7-9),因此轮虫的咽又称咀嚼囊(mastax),不同的轮虫咀嚼器的形态与结构不同,并常作为轮虫分类的特征之一。它的功能主要是机械消化用以研磨食物。在捕食性的轮虫,取食时咽中的咀嚼器可由口中伸出,用以捕食或把持食物,然后与食物一起缩回咽中进行食物的研磨。在悬浮取食的种类,靠口前或口后纤毛带上纤毛的打动,造成水流,再将水流中微小的食物颗粒扫入咽中。也可以靠咽壁肌肉的抽吸作用、吸食捕获物体内的汁液,一些寄生的种类轮盘减小,咽完全退化。咽壁四周还有2—7个唾液腺,直接开口到咽,它的分泌物可帮助消化食物。咽后为膨大的胃,胃的两侧各有一胃腺(gastric gland),可以分泌消化酶,食物在胃中被消化和吸收。轮虫主要是胞外消化。胃后为短的肠,肠末端汇合排泄管及生殖腺管形成泄殖腔(cloaca),从泄殖腔孔开口到身体背面躯干的末端。
轮虫没有呼吸及循环系统,以体表进行气体交换,靠体腔液完成物质的输送。
4.排泄与水分调节
轮虫的排泄器官为一对原肾,位于假体腔的两侧,但轮虫的原肾在结构上不完全相同于扁形动物的原肾。每个原肾包括几个到20个焰茎球(flame bulb)及一个排泄管,它们是由一个多核细胞组成。细胞核位于排泄管管壁中,焰茎球也呈倒杯形(图7-10A),由杯顶向管腔伸出许多鞭毛,焰球内壁周围还有大小不等的原生质柱,焰球的两侧有原生质管与排泄管相通,原生质柱代表涡虫焰细胞的小孔,通过它液体可进入焰球腔内,再进入排泄管。左右排泄管在后端联合形成膀胱(bladder)(图7-3),开口到泄殖腔,原肾的功能主要是水分的调节。因为随环境中离子浓度变化,焰茎球内鞭毛的打动及液体的排出可以加速或减慢,其排出的液体比之体腔液也是低渗的。随水分的排出,可以带走一些代谢产物。
一些轮虫对干旱具有很强的抵抗能力,例如生活在土壤或苔藓植物中的轮虫,可借助于土壤颗粒之间或植物茎叶表面的水膜而生存,当完全干燥时,轮虫可处于假死的休眠状态以渡过干旱,其时间可达数月至一年之久。
5.神经及感官
咽的背面有一分叶状的脑神经节,由它分出两条神经索直达身体后端,由脑向前发出神经到感官。轮虫的感官包括小眼、触须及轮盘处的感觉毛。有人认为头部的脑后器也是感觉器官,尚有待证实。
6.生殖与发育
轮虫是雌雄异体并异形的动物,没有发现一些轮虫有过雄虫,即使有雄性个体的种,其雄性个体仅在年周期的一定时间内出现,因此轮虫的生殖方式主要是孤雌生殖,或配合以有性生殖。
轮虫的雄性个体很小,最小的仅为雌体体积的1/10,雄性个体的一些结构如泄殖腔、消化系统及神经系统均退化消失。一般具有一个囊状的精巢及一具纤毛的输精管,以生殖孔直接开口在身体后端(图7-11)。在输精管的两侧有一对前列腺,输精管的末端形成阴茎。
在某些轮虫雌性生殖系统包括有两个生殖腺(双巢类),它是由单层合胞上皮细胞包围的一个囊,内有卵巢及卵黄腺,卵黄腺产生的卵黄可直接供给卵。每个生殖腺有一短的输卵管,分别开口到泄殖腔。还有一些种类只有一个生殖腺(单巢类)及一个生殖管,每个雌虫可产卵8—20粒。有雄虫的种,雄虫出现后需交配授精(图7-11),如晶囊轮虫(Asplanchna)。也有一些种是皮下授精(hypodermic impregnation)。
双巢类的一些种轮虫,没有雄虫,因此完全行孤雌生殖。单巢类的轮虫,具有雄性个体,行孤雌生殖及有性生殖。通常在外界环境适宜时,雌虫行孤雌生殖,由雌性个体产生大而卵壳较薄的卵,这种卵成熟过程中不发生减数分裂,称为非需精卵(amicticegg),它可以很快地发育成雌性个体,这种雌体又行孤雌生殖,称非混交雌体(amictic female)(图7-12)。如此重复可行许多代孤雌生殖。当外界环境发生改变或有其他刺激时,轮虫种群中会出现混交雌体(mictic female),它产生小型的卵,卵壳亦薄,这种卵在成熟过程中经过了减数分裂,称需精卵(mictic egg),需精卵如果不受精,则孵化成雄性,雄虫的寿命很短。卵如果受精,则发育成一个具厚卵壳的休眠卵(resting egg)。休眠卵可以对抗各种不良环境长达数月之久,待环境转好时,再孵化成非混交雌虫,它又开始孤雌生殖。
单巢类这种生殖与生活史方式,无疑是对淡水生活的一种适应,是调节其种群数量的一种方式。在环境有利时,轮虫行孤雌生殖,以迅速增加种群数量;当环境不利时,出现雄虫,行交配生殖,形成休眠卵以对抗恶劣环境。其混交个体的出现可以受温度、光照、水质、食物及种群内的密度等各种因素所诱导。有性生殖在一年中可以出现一次到多次,同一水域中同种轮虫可以出现一次到多次数量高峰。