眼球壁
眼球壁从外向内分为外膜、中膜和内膜三层。
1)角膜(cornea)角膜的组织结构自外向内可分为五层
1)角膜上皮(corneal epthelium)为未角化的复层扁平上皮,一般由5—6层细胞组成。上皮细胞再生能力较强,损伤后修复较快。角膜上皮在角膜缘处移行为球结膜上皮。
(2)前界膜(anterior limiting lamina)是一层透明的均质膜,由固有层的基质分化而成。前界膜损伤后不能再生。
(3)固有层(substantia propria)是一层较厚的纤维结缔组织层。内含大量屈光指数相同的胶原纤维,纤维间除少量成纤维细胞外,均由基质充填。基质中没有血管和淋巴。这种结构是维持角膜透明度的重要因素。
(4)后界膜(postrior limiting lamina)是一层由角膜内皮细胞所分泌的透明均质膜,该膜损伤后有再生能力。
(5)角膜内皮(corneal endothelium)又称角膜后上皮为单层扁平上皮,细胞具有分泌、合成蛋白质的作用。内皮损伤时,可由其邻近细胞的扩展进行修复,而不是通过细胞分裂进行修复。
角膜内无血管,其营养主要依赖于角膜缘外侧的血管网及房水的渗出液供应,角膜内含有丰富的感觉神经末梢,故感觉敏锐。
2)巩膜(sclera)主要由致密结缔组织构成,具有保护和支持眼球的作用。巩膜前端接角膜,后端与视神经的鞘膜相延续,由于视神经穿出形成许多孔,故称筛板。巩膜与角膜相接处,称角膜缘。角膜缘的内侧,自外向内有一环形小管,称巩膜静脉窦,为房水循环的重要通路。巩膜前方有球结膜覆盖。球结膜上皮与角膜上皮相连续,为复层鳞状上皮,上皮下面为结缔组织。
2.中膜又称血管膜 (tunica vasculosa)呈棕黑色,贴于巩膜内面,含有丰富的血管和色素细胞。可分为虹膜、睫状体和脉络膜。
1)虹膜(iris)为血管膜的最前部分,位于角膜和晶状体之间(参见图11—1)。虹膜呈圆盘状,中央的孔称瞳孔(pupilla)。虹膜与角膜之间为眼前房,与晶状体之间为眼后房。前房和后房之间借瞳孔相通。在眼前房的周边,虹膜和角膜交界处构成一个角,称虹膜角膜角(Angulus iridocornealis),房水由此渗入巩膜静脉窦。虹膜前表面是一层不连续的成纤维细胞和色素细胞,后表面为上皮层, 为视网膜前方的延续部分,由两层细胞组成。前层细胞分化成两种排列不同的平滑肌纤维;一种以瞳孔为中心向虹膜基部呈放射状排列,称瞳孔开大肌(dilator muscle of pupillae),受交感神经支配,司瞳孔开大,以利于视网膜对弱光的适应;另一种环绕瞳孔呈环行排列,称瞳孔括约肌(sphincter musclc of pupillae),受副交感神经支配,司瞳孔缩小,以防止视网膜免受强光的过度刺激,并使物体在视网膜上成像清晰。后层细胞内富有色素,为色素上皮层。虹膜颜色的人种差异,主要取决于虹膜色素细胞的多寡。色素细胞少,虹膜呈蓝色;黑色素增加,虹膜呈棕色。白化病患者因缺乏色素或色素很少,且富有血管,故虹膜呈粉红色。
2)睫状体(corpus ciliare)为虹膜后外方增厚部分。在眼球的矢状切面上呈三角形。其内面分前、后两部:后部2/3平坦,前部呈放射状突起,称睫状突。由睫状突发出的许多细丝状纤维,称睫状小带,它与晶状体相连。睫状体由外向内可分三层:①睫状肌层,由平滑肌组成,肌纤维排列方向分为外纵行、中间放射状、内环形,受副交感神经支配。看近物时,由于睫状肌收缩,使睫状体向前内移,引起睫状小带松弛,借晶状体弹性而曲度增加。看远物时,睫状肌松弛,引起相反情况。②血管层,是一层富有血管的结缔组织层。③睫状上皮层,为视网膜向前延伸的部分,由两层细胞组成,外层为色素上皮,内层为非色素上皮,均无感光作用。非色素上皮具有分泌房水、透明质酸及合成胶原蛋白的功能。
3)脉络膜(choroidea)为血管膜的后2/3部分,贴于巩膜内面,富有血管和色素细胞的疏松结缔组织。靠近视网膜一侧的毛细血管的内皮细胞为有孔型,有利于供应视网膜外层细胞的营养。色素细胞能吸收眼内分散光线,以免影响视觉。脉络膜的最内层为一层透明薄膜,称玻璃膜。
3.内膜,又称视网膜 (retina)位于眼球壁的最内层,分两部分:紧贴于脉络膜内面的部分,有感光作用,称视网膜视部;贴于虹膜和睫状体内面的部分,无感光作用,称视网膜盲部。视部和盲部交接处呈齿状,称踞齿缘。在视网膜后部有一圆形隆起,称视神经盘(discusnervi optici)(或视神经乳头),由视网膜的节细胞的轴突汇集而成。视神经盘处无感光能力,称生理性盲点。在视神经盘颞侧约3.5mm处,有一黄色小区,称黄斑(macula lutea),其中央的凹陷,称中央凹(fovea centralis),为视觉(辨色力、分辨力)最敏锐的部分。活体时,视网膜略呈红色,死后呈灰白色。
视网膜在胚胎发育早期是由前脑两侧的眼泡逐渐膨大,并局部内陷形成双层的眼杯衍化而成。眼杯由未来的视神经与大脑相连。以后,眼杯的外层演变为视网膜的色素上皮;眼杯的内层演变为视网膜的神经细胞层,两者共同组成视网膜
视网膜视部除中央凹和视神经盘外,主要由四层细胞组成,自外向内为:色素上皮层、视细胞层、双极细胞层和节细胞层
1)视杆细胞(rod cell)细胞细长,核小而圆,且色深。胞体向外侧伸出细长的突起,称视杆。视杆分内、外两节,外节是细胞的感光部分,为许多平行排列的膜盘,由外节基部一侧的胞膜连续内陷褶叠而成(图11—5)膜盘基部与胞膜相连,其余部分则与胞膜分离。顶端的膜盘不断脱落,并被色素细胞所吞噬,逐渐进行更新。视杆细胞的内节稍粗,内含大量线粒体、内质网、微管等。此部是合成蛋白质和能量代谢最旺盛的部分。由细胞内侧端发出的突起呈球状,相当于轴突,与双极神经元树突形成突触。
视杆细胞是感受弱光刺激的细胞,所含的感光物质为视紫红质,镶嵌在外节膜盘中,由视黄醛和视蛋白结合而成。视紫红质在光的作用下可分解为视黄醛和视蛋白,并刺激视杆细胞产生神经冲动。在暗处,视黄醛和视蛋白又重新合成视紫红质。视紫红质的合成,需要维生素A的参加才能形成视黄醛,因此,当维生素A严重不足时,视紫红质的合成减少,人在弱光中的视力减弱,即为夜盲症。
(2)视锥细胞(cone cell)大致与视杆细胞相似,所不同的是视锥细胞的核大而染色浅。内侧突末端膨大如足,外侧突呈圆锥状,称视锥(图11—5)。视锥的外节也由重叠的膜盘组成。但视锥的膜盘不脱落,而膜盘的蛋白质却不断更新。膜盘上嵌有的感光素,能感受强光和色觉。多数哺乳动物和人的视网膜上含有三种视锥细胞,分别具有感受红、蓝、绿三种颜色的视色素。如果缺少感受红光(或绿蓝光)的视锥细胞,则不能分辨红(或绿色),称红(或绿)色盲。
人的视网膜内约有600—800万个视锥细胞,12000万个视杆细胞,分布于视网膜的不同部位。在黄斑中央凹处只有视锥细胞,而无视杆细胞;在中央凹的边缘才开始有视杆细胞(图11—6),再往外,视杆细胞的数目逐渐增多,视锥细胞的数目逐渐减少,辨色的能力则逐渐减弱。夜间活动的动物,如地松鼠、猫头鹰等,视网膜内只有视杆细胞,而白昼活动的动物,如爬行类和鸡等,则只有视锥细胞。
视杆细胞和视锥细胞的终足与双极细胞形成突触联系。
3)双极细胞层(bipolar cell layer)由胞体向两端各发出一个突起,一为树突,与视细胞形成突触;一为轴突,与神经节细胞形成突触。因此它是视细胞与节细胞之间的联络神经元。双极细胞主要可分为二种类型:①弥散双极细胞(diffuse bipolar cell),其树突可与两个以上的视锥细胞形成突触联系;②侏儒双极细胞(midget bipolar cell),其树突只和一个视锥细胞联系。此外,还有两种横行联系的神经元,如水平细胞和无长突细胞,它们与邻近细胞之间的联系形成视网膜内的局部环路,在视觉调节中可能起抑制作用。
4)节细胞层(ganglion cell layer)位于视网膜的最内层,由多极神经元组成,其树突与双极细胞的轴突、无长突细胞联系,其轴突延至视神经盘处穿过巩膜筛板形成视神经。节细胞也有大小两种类型:小型的节细胞与一个双极神经元联系;大型的可与多个神经元发生联系,位于视网膜视部的周围(图11—6)。小型的更多的集中在中央凹处,通过它与视锥细胞之间构成一对一的突触联系,而且在此处除视锥细胞外,其它各层都斜向中央凹的边缘,使光线直接达到视锥细胞的感光部。因此,中央凹为视觉最敏锐、最准确的部位。
视网膜内,除上述神经细胞外,还有一种神经胶质细胞,如苗勒氏(Müller)细胞,位于神经细胞之间,细胞呈纤维状,分别向内外伸展,井反复分支,形成致密的胶质网。对神经元有营养、支持、绝缘和保护作用。
视网膜的4层细胞依其分布及其相互间的联系,可由10层结构组成(参见图11—4)。由外向内依次为:①色素上皮层,由色素上皮细胞组成;②视杆视锥层,由视杆和视锥细胞的内外节组成;③外界膜,由苗勒氏细胞外侧突间的连接复合体形成;④外核层,由视细胞的胞核组成;⑤外网状层,由视细胞的终足与双极细胞的树突、水平细胞的突起组成;⑥内核层,由水平细胞、双极细胞、无长突细胞以及苗勒氏细胞的胞核共同组成;⑦内网状层,由双极细胞的轴突、无长突细胞的突起及节细胞的树突组成;⑧节细胞层,由节细胞的胞体组成;⑨神经纤维层,由节细胞的轴突组成;⑩内界膜,由苗勒氏细胞的末端相互连接而成。